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Tese de Doutorado
DOI
https://doi.org/10.11606/T.11.1900.tde-20231122-093101
Documento
Autor
Nome completo
Paulo Sodero Martins
Unidade da USP
Imprenta
Piracicaba, 1970
Orientador
Título em português
Estudo da variação intra-específica no gênero Miltonia LDL. [Orchidaceae-Oncidieae]
Palavras-chave em português
ORQUÍDEA
VARIAÇÃO GENÉTICA EM PLANTAS
Resumo em português
O presente trabalho visa analisar a variação que ocorre em comunidades naturais, representadas pelas espécies do gênero Miltonia Ldl. (Orchidaceae-Oncidieae). Entre os métodos de análise do processo evolutivo em populações selvagens, o reconhecimento e a descrição dos tipos de variação que ocorrem nessas populações, constituem a base para o estudo da fragmentação populacional e da diversificação. O gênero Miltonia Ldl. Foi escolhido para esse estudo, por possuir a maior parte de suas espécies localizadas no Brasil, abrangendo áreas fitogeográficas e ecológicas distintas, e porque suas espécies possuem grande variabilidade, devido à sua ampla distribuição geográfica. O material utilizado constituiu-se de plantas coletadas pelos técnicos do Instituto de Genética, na região suleste do Brasil, e que se acham em cultivo nos ripados desta Instituição. Foram analisados 149 espécimes. Para analisar e descrever os tipos de variação intra-específica, sempre que possível, fizemos as análises levando em consideração as regiões fitogeográficas e ecológicas. A área de distribuição da M. flavescens (Ldl.) Ldl. foi subdividida em cinco regiões, sendo que a região 5, considerada uma área especial do ponto de vista fitogeográfico dentro das formações vegetais da região suleste brasileira, foi considerada à parte. A área de distribuição da M. regnellii Reichb. f. foi subdividida em três regiões e a área da M. anceps Ldl. não pôde ser subdividida por ser muito restrita e uniforme do ponto de vista fitogeográfico. Para a análise da variação apresentada por essas espécies, levámos em consideração doze caracteres, escolhidos por serem caracteres de valor taxonômico comumente usados na classificação de orquídeas. Calculámos para cada caráter das espécies em estudo, a média, desvio-padrão, coeficiente de variação e a regressão linear, para possibilitar a comparação entre as regiões e a verificação se a variação que porventura ocorresse apresentava algum sentido ou era variação sem regularidade. Para a M. flavescens (Ldl) Ldl. estimámos as médias dos diversos caracteres na região 5 e calculámos os intervalos de confiança em torno dessas médias, a fim de comparar com as médias observadas nestas região. Com relação à M. flavescens (Ldl) Ldl., constatámos que os comprimentos do pseudobulbo, da folha, da sépala dorsal, da sépala ventral, da pétala e do labelo, apresentam variação clinal e que os outros caracteres que são as larguras do pseudobulbo, da folha, da sépala dorsal, da sépala ventral, da pétala e do labelo, embora não sejam clines perfeitos apresentam a mesma tendência de variação dos caracteres anteriores. A tendência encontrada nos doze caracteres da M. flavescens (Ldl) Ldl., foi a de haver aumento gradual no sentido sul-norte da área de distribuição, sendo que as menores dimensões dos caracteres analisados, são encontrados nos espécimes provenientes do noroeste do Rio Grande do Sul e nordeste do Paraguai e as maiores dimensões nos espécimes originários do Espírito Santo. Não foi encontrada qualquer correlação entre esse tipo de variação e a variação do número de cromossomos da M. flavescens (Ldl.) Ldl. Esta espécie apresenta variação neuplóide, que ocorre ao acaso. Com relação à região 5 (sul da Bahia), os valores estimados e observados dos caracteres analisados, confirmam a originalidade desta região do ponto de vista fitogeográfico e ecológico. Além disso, a época de florescimento diferente dos espécimes dessa região, indica a existência de uma fragmentação populacional e consequente diversificação. No que diz respeito à variação da forma do labolo, a maior variabilidade ocorre nas regiões 2 (São Paulo) e 5 (Bahia), sendo que a menor variabilidade ocorre na região 3 (Rio de Janeiro). Esses resultados são diferentes dos obtidos por MARTINS (1967) para a M. spectabilis Ldl. Com relação à M. regnellii Reichb. f., constatámos que sete caracteres analisados apresentam variação clinal, sendo que a espessura do pseudobulbo e o comprimento da folha, aumentam gradativamente de tamanho no sentido sul-norte da área de distribuição e o comprimento da sépala dorsal, comprimento e largura da pétala e comprimento e largura do labelo, diminuem de tamanho no sentido acima indicado. Os outros caracteres, com exceção do comprimento do pseudobulbo, que apresenta variação irregular, embora não sejam clines verdadeiros, apresentam a mesma tendência de variação dos caracteres que diminuem de tamanho no sentido sul-norte da área de distribuição. A única exceção é a largura da folha que mostra a tendência de aumentar de tamanho no sentido acima indicado. Não foi encontrada qualquer correlação entre a variação clinal e o número de cromossomos. Com relação à forma do labelo, constatámos que a variabilidade diz respeito tanto à forma como ao tamanho, sendo uniforme nas três regiões. A tendência da variação clinal encontrada nas espécies analisadas, com exceção de oito caracteres da M. regnellii Reichb. f., é a mesma encontrada por MARTINS (1967) para a M. spectabilis Ldl., sugerindo que um mesmo gradiente ecológico, existente no sentido sul-norte da região suleste do Brasil, seja o responsável pela existência e manutenção dos clines. Embora não existam dados ecológicos precisos, para tôda essa região, como as orquídeas são epífitas, e não foi notada, para esse gênero, nenhuma relação entre espécie de orquídea analisada e espécie de planta hospedeira, o gradiente, com grande probabilidade deverá ser climático, relacionado à temperatura e pluviosidade. Com relação à M. anceps, observámos que apresenta menor variabilidade que as outras espécies do gênero Miltonia. Isto era esperado devido à sua distribuição geográfica ser muito restrita. Não foi observado nesta espécie nenhuma variação no número de cromossomos. Os resultados obtidos na análise da variação, indicam que nas espécies do gênero Miltonia Ldl. existe a tendência de ocorrerem fragmentações populacionais devido ao tipo de variação existente. Embora tenhamos obtido sempre, variação contínua, verificámos que as populações marginais estão sofrendo evidente processo de diversificação e que as diferenças de época de florescimento encontradas são indícios de formação de mecanismos de isolamento. Por outro lado, confirmou-se a originalidade da região sul da Bahia e norte do Espírito Santo, do ponto de vista fitogeográfico, que se constitui num centro de especiação na região suleste brasileira , talvez mais intenso do que a região do Rio de Janeiro, considerada por SMITH (1962) como centro de especiação da floresta pluvial costeira. Com relação à taxonomia dos grupos estudados, os resultados obtidos na análise da variação, permitiram estabelecer que: a) na M. flavescens (Ldl.) Ldl., os espécimes da região 5 que se situam no extremo da variação clinal, devem ser considerados, de acôrdo com a classificação dos sistemas populacionais de GRANT (1963) como semiespécie simpátrica. b) a espécie M. quadrijuga Dus & Kränz. e as variedades stellata Regel e grandiflora Regel pertencentes à M. flavescens (Ldl.) Ldl., por se encontrarem dentro da amplitude de variação desta última espécie , como tal devem ser consideradas; c) na M. regnellii Reichb. f., a variedade citrina Reichb. f. embora seja um dos extremos da variação clinal, deve ser mantida por possuir características fenotípicas que a distinguem do resto populacional; d) na M. anceps Ldl., a variação irregular que ocorre não permite caracterizar qualquer categoria taxinômica.
Título em inglês
Not avaliable
Resumo em inglês
The objective of this work is to analyze the variation that occurs in natural communities which are represented by the Miltonia species (Orchidaceae-Oncidieae). Among the methods of analysis of evolution process in wild populations, the recognition and the description of the types of variation that occurs in these populations are the basis for the studies of the population fragmentation and the diversification. The genus Miltonia Ldl. was chosen as the material, because a great number of this genus are found in Brazil in the different phytogeographical and ecological areas. The material used consist of 149 specimens collected by the members of Institute of Genetics, in the Southeast region of Brazil. Analyses were made in order to assess and describe the types of intraspecific variation in the different phytogeographical and ecological regions. The distribution area of M. flavescens (Ldl.) Ldl. was subdivided into five regions, and the region 5 was considered to be specially phytogeographic in the Southeast region of Brazil. The distribution area of M. regnellii Reichb. f. was subdivided into three regions, but that of M. anceps Ldl. could not be subdivided because this species is distributed over a very small and phytogeographically uniform area. Twelve characters were chosen for analysis of variation of these species because of their taxonomic values in the classification of orchids. Mean, standard-deviation, coefficient of variation and linear regression were estimated for each character in order to see if the variations are regular or not. Mean and confidence interval of the various characters in the region 5 were estimated and compared with the observed mean in this region. Regarding M. flavescens (Ldl.) Ldl., it was shown that length of pseudobulb, leaf, dorsal sepal, ventral sepal, petal and labellum were clines, and that width of pseudobulb, leaf, dorsal sepal, ventral sepal, petal and labellum, have the same tendency of the variation of clines, though the variations of these characters are not linear. For twelve characters of M. flavescens (Ldl.) Ldl., the variations are apt to increase gradually in South-North direction of the distribution area. Small dimensions of the characters were observed in the specimens from the Northwest region of State of Rio Grande do Sul and from the Northeast of Paraguay, and those large dimensions from State of Espírito Santo. No correlation was found between the clinal variation of M. flavescens (Ldl.) Ldl. and the variation of its chromosome number. This species shows aneuploidy variation that is not related with the regions of distribution. Regarding the region 5 (South of State of Bahia and North of State of Espírito Santo), the data confirmed the phytogeographical and ecological originality of this region. Above all, the different flowering periods of the specimens of this region indicate that there exist population fragmentation and consequent diversification. Regarding the labellum form, a great variation was found in the regions 2 (State of S. Paulo) and 5 (State of Bahia), and a small variation in the region 3 (State of Rio de Janeiro). These results are different from those obtained by MARTINS (1967) in M. spectabilis Ldl. In relation to M. regnellii Reichb. f., it was shown that width of pseudobulb, length of leaf and dorsal sepal, length and width of petal and labellum are clines. The first two characters, i.e., width of pseudobulb and leaf length increase gradually in South-North direction of the distribution area. However, on the contrary, the others decrease gradually in the same direction. Width of leaf and dorsal sepal, and length and width of ventral sepal, with the exception of pseudobulb length that shows an irregular variation, have the same tendency of clines that decrease in South-North direction of the distribution area. The only exception was leaf width that shows the tendency of increase in the same direction. No correlation was found between the clinal variation of M. regnellii Reichb. f. and its chromosome number. Regarding the labellum form, the variation was uniform in the three regions. The tendency of clinal variation in the species studied, with the exception of eight characters of M. regnellii Reichb. f., is the same as that found by MARTINS (1967) in M. spectabilis Ldl.. This suggests that the same ecological gradient existent in South-North direction in the Southeast region of Brazil may be responsible for existence and maintenance of the clines. The gradient must have relations with temperature and precipitation in the Southeast region of Brazil, though we have no precise ecological data of this region at hand. It was observed that M. anceps Ldl. has the smallest morphological variability in the genus Miltonia Ldl.. No variation in chromosome number was observed in this species. The results obtained through the analysis of variation indicate that, in the Miltonia species, there exists a tendency of population fragmentation according to the type of variation. It was demonstrated that marginal populations are diversifying and that the different flowering period is one of the indications of the isolation mechanism. The data confirmed that the region 5 is a center of speciation in the Southeast region of Brazil. This center may be more active than the region of State of Rio de Janeiro where SMITH (1962) considered to be a center of speciation of the Atlantic coast evergreen forest. Regarding taxonomy of the groups studied the data obtained through the variation analysis indicate as follows: a) in M. flavescens (Ldl.) Ldl., the specimens from the region 5 which are situated in the extremity of the clinal variation must be taken into consideration to be the sympatric semispecies, according to the GRANT’s classification of population systems; b) M. quadrijuga Dus. & Kränz. and the varieties M. flavescens stellata Regel and M. flavescens grandiflora Regel must be solely classified as M. flavescens (Ldl.) Ldl., because they are situated within the same amplitude of the clinal variation of this species; c) in M. regnellii Reichb. f., the variety citrina, though it may be situated in the extremity of the clinal variation, must be maintained because this variety possesses various phenotypical characters that enable it to be more distinguished from the rest of population system; d) in M. anceps Ldl., the irregular variation observed does not permit to characterize any taxon.
 
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Data de Publicação
2023-11-24
 
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