O presente trabalho procura analisar a variação numérica dos cromossomos nas leguminosas e mostrar a sua importância para a evolução deste grupo de plantas. Visou-se determinar o número de cromossomos de espécies e gêneros brasileiros ainda não estudados citologicamente. A unidade ou não da família Leguminosae é discutida, com base na variação numérica dos cromossomos entre as suas espécies. Além disso, o trabalho procura estudar a frequência de poliploidia entre as leguminosas, correlacionando-a com sua distribuição geográfica. Este estudo da variação dos números de cromossomos nas leguminosas é de natureza preliminar e exploratória. Foi nossa intenção traçar somente os contornos de uma figura que precisará ser retocada e complementada. Ressalte-se aqui a dificuldade na preparação das lâminas e na contagem de cromossomos nas leguminosas; os cromossomos das leguminosas, de um modo geral, são muito pequenos, e muitas espécies apresentam problemas na coloração e nas técnicas citológicas de preparação de lâminas. As leguminosas foram escolhidas para este estudo por várias razões: elas constituem um grupo de plantas bastante numeroso; apresentam variação morfológica acentuada; ocorrem praticamente em todas as áreas fitogeográficas e ecológicas do mundo; possuem grande número de espécies localizadas no Brasil e destacam-se pelo elevado número de espécies úteis ao homem. Somente dois estudos cariossistemáticos das leguminosas foram realizados até a presente data: os de SENN (1938) e TURNER e FEARING (1959). Foram determinados os números de cromossomos de 42 leguminosas brasileiras (ver tabela nº 1). As sementes destas espécies foram colhidas em seu “habitat” natural que são os: cerrados de Brasília, caatingas de Pernambuco e matas de São Paulo. Foram descritas as técnicas empregadas na preparação das lâminas. Os números de cromossomos das 42 espécies estudadas não diferem, de um modo geral, das contagens de outras espécies de uma mesma tribo, feitas por outros autores. Vários gêneros foram estudados citologicamente pela primeira vez, como Apuleia (2n = 24), Sclerolobium (2n= 18), Centrolobium (2n = 18), Machaerium (2n = 20), Poiretia (2n = 20), Pterodon (2n = 16), Plathymenia (2n = 26) e Stryhodendron (2n = 26). As contagens apresentadas neste trabalho enriquecem um pouco mais o acervo de dados sobre o conhecimento da variação numérica dos cromossomos nas leguminosas, maximé das espécies brasileiras. Dos dados coligidos da literatura, verificou-se que é acentuada a variação dos números de cromossomos das espécies estudadas das famílias Caesalpiniaceae, Fabaceae e Mimosaceae; esta variabilidade também pode ser notada ao nível de tribos e mesmo ao nível de gêneros. Os números de cromossomos conhecido de tôdas as leguminosas constam da tabela I do apêndice. A família Caesalpiniaceae tem aproximadamente 2.800 espécies; destas, 266 tiveram o seu número de cromossomos determinado. A família Fabaceae tem aproximadamente 12.000 espécies; são conhecidos os números de cromossomos de 2.467 destas espécies. A família Mimosaceae tem aproximadamente 2.800 espécies; conhece-se o número de cromossomos de 220 espécies . Aproximadamente 1/6 das espécies das três famílias foram estudadas citologicamente. Na família Caesalpiniaceae são conhecidas espécies com os seguintes números haplóides de cromossomos: 6, 7, 8, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 18, 21, 24, 26, 28, 48. Os números haplóides mais frequentes e sua porcentagem são : n = 14 (38,35%), n = 12 (29,70%), n = 8 (10,53%), n = 7 (5,64%) e n = 13 (5,26%). Na família Fabaceae são conhecidas espécies com os seguintes números haplóides de cromossomos: 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 30, 32, 33, 40, 41, 42, 48, 49, 52, 63, 64, 80, 90. Os números haplóides mais frequentes e sua porcentagem são: n = 8 (27,75%), n = 11 (14,73%), n = 7 (11,56%), n = 16 (6,21%) e n = 10 (6,09%). Na família Minosaceae são conhecidas espécies com os seguintes números haplóides de cromossomos: 8,11,12,13,14,16,18, 20, 22, 25, 26, 28, 39, 52, 104. Os números haplóides mais frequentes e sua porcentagem são: n = 13 (56,82%), n = 14 (14,55%), n = 26 (12,27%) e n = 52 (5,00%). A variação numérica dos cromossomos nas famílias Caesalpiniaceae, Fabaceae e Mimosaceae é característica e distinta em cada um destes três grupos. Os números de cromossomos mais frequentes são diferentes em cada uma destas três famílias. A amplitude da variação numérica dos cromossomos é característica e distinta em cada uma das três famílias. Os tipos de distribuição de frequência dos números de cromossomos das espécies são diferentes nas três famílias. (Ver figuras nºs 6, 7 e 8). Isto sugere que, provavelmente, a evolução destas três famílias foi independente, de maneira a formarem os ramos mestres de uma árvore genealógica. Uma nova organização filogenética da família Fabaceae, baseada na variação numérica dos cromossomos, foi sugerida neste trabalho (ver pg. 36). Atualmente, o estudo filogenético das famílias Caesalpiniaceae e Mimosaceae é difícil por serem poucos os dados citológicos e morfológicos conhecidos. A organização filogenética das Fabaceae sugerida neste trabalho baseou-se em BURKART (1952), que estudou a variação morfológica entre as leguminosas. No diagrama filogenético apresentado, as tribos foram reunidas em nove grupos (ver capítulo “Discussão dos resultados”,ítem 5.3.). A nova organização filogenética da família Fabaceae sugerida neste trabalho caracteriza-se principalmente, pela origem dos grupos 3, 4, 5, 6, 7, 8 e 9 a partir do grupo 2. Os dados citológicos apresentados no nosso trabalho parecem estar de acordo, de um modo geral, com os dados morfológicos sugeridos por BURKART (1952), para explicar a organização filogenética das Fabaceae. O grupo 1 constitue-se de tribos primitivas, cujas espécies apresentam estames livres; este caráter morfológico é típico da família Caesalpiniaceae, que é mais primitiva que a família Fabaceae. O número de cromossomos n = 9 é o mais característico das espécies do grupo 1. Os dados morfológicos e citológicos sugerem que as espécies do grupo 1 evoluiram independentemente das espécies dos outros oito grupos das Fabaceae. O grupo 2 é o mais típico da família Fabaceae, o mais numeroso, o menos especializado e do qual se derivam morfologicamente os demais grupos (BURKART, 1952). O grupo 2 caracateriza-se citologicamente por apresentar vários números de cromossomos nas suas diversas tribos. Os grupos 3, 4, 5, 6, 7, 8 e 9 diferem morfologicamente e citologicamente do grupo 2 (do qual provavelmente se originaram). Cada a um destes grupos apresenta números de cromossomos característicos (ver diagramada pg. 36). As famílias Caesalpiniaceae, Fabaceae e Mimosaceae apresentam um grande número de tribos, gêneros e espécies. Uma variação numérica de cromossomos ocorre não somente ao nível de famílias, como também ao nível de tribos e de gêneros. A tabela nº 2 mostra que a variação numérica dos cromossomos ocorre ao nível de tribos; os números de cromossomos mais frequentes em cada tribo são mostrados na tabela nº 3. Em cada uma das tribos verificou-se que há um número de cromossomos mais frequente, uma amplitude de variação dos cromossomos característica e uma diferente distribuição de frequência de números de cromossomos. Isto indica que a evolução das tribos (até certo ponto) se deu independentemente dentro das famílias. A variação numérica dos cromossomos que ocorre dentro das tribos indica que, provavelmente, vários ramos evolutivos também se formaram ao nível de gêneros. (ver tabela I do apêndice). O estudo cariossistemático da leguminosas é de grande valia para sugerir aos especialistas novos argumentos para estudos taxonômicos, filogenéticos e evolutivos. Na família Caesalpiniaceae ocorrem 17,29% de espécies diplóides e 82,71% de espécies poliplóides. Na família Fabaceae ocorrem 69,82% de espécies diplóides e 30,18% de espécies poliplóides. Na família Mimosaceae ocorrem 2,27% de diplóides e 97,73% de espécies políplóides. Estes dados reunidos indicam que 60,51% são diplóides e 39,49% das leguminosas são poliplóides. A frequência de espécies poliplóides na família Fabaceae é baixa, em relação a maioria das famílias de dicotiledôneas. Na família Poaceae (ex Gramineae) e na família Orchidaceae, dois dos maiores agrupamentos do reino vegetal, ocorrem, respectivamente, aproximadamente 70% e 60% de espécies poliplóides. A alta frequência de espécies poliplóides nas famílias Caesalpiniaceae e Mimosaceae e a baixa frequência de poliplóides nas Febaceae são de difícil interpretação. A poliploidia e a aneuploidia desempenharam papel de realce na evolução das espécies das três famílias. Os histogramas apresentados nas figuras nºs 6, 7, e 8 mostram distribuições de frequências de números de cromossomos bastante características e difíceis de serem explicadas; provavelmente, a aneuploidia, a autopoliploidia e a alopoliploidia estão sobrepostas de maneira bastante complexa. A existência de gêneros e tribos tipicamente diplóides e poliplóides indica que a multiplicação do número de cromossomos das espécies exerceu papel importante na evolução, na diferenciação e na formação de novas espécies das três famílias. Outras formas de evolução, como variação mendeliana e a hibridação interespecífica, citadas por ALLARD (1971), certamente também desempenharam um papel de realce como a poliploidia, na formação de novas espécies de leguminosas. Duas características das plantas das três famílias estudadas devem ter tido um papel de destaque nos processos evolutivos das leguminosas: as sementes impermeáveis, que podem permanecer em estado de dormência por muitos anos, e a presença de bactérias fixadoras de nitrogênio nos nódulos das raízes, que possibilitou a adaptação das leguminosas em solos carentes de nitrogênio e de matéria orgânica. A ampla distribuição geográfica e a adaptação a praticamente tôdas as condições ambientais, apresentadas pelas leguminosas, são devidas, provavelmente, a estas duas características (sementes impermeáveis e bactérias fixadoras de nitrogênio). Naturalmente, os outros processos evolutivos agiram concomitantemente. Há um grupo de taxonomistas favoráveis e um grupo contrário à unidade taxonômica da família Leguminosae. Em nosso trabalho foram apresentados dados que são fortes argumentos para reforçar a hipótese do segundo grupo de taxonomistas; estes consideram as três famílias estudadas (Caesalpiniaceae, Fabaceae e Mimosaceae) botanicamente independentes, e não como sub-famílias da família Leguminosae. O estudo da variação numérica dos cromossomos nas leguminosas indica que há quatro fortes argumentos para reforçar a hipótese dos taxonomistas pela qual as três famílias são botanicamente independentes: a) os números de cromossomos mais frequentes são característicos e distintos em cada um destes três grupos; b) a amplitude da variação numérica dos cromossomos é diferentes nas três famílias; c) os tipos de distribuição de frequência dos números de cromossomos são característicos e distintos entre as três famílias; d) a alta frequência de espécies poliplóides nas famílias Caesalpiniaceae e Mimosaceae e a baixa frequência de poliplóides nas Fabaceae são notórios. A relação entre o grau de ploidia com a distribuição geográfica das espécies foi discutida. A maioria das espécies das famílias Caesalpiniaceae e Mimosaceae são poliplóides e ocorrem em regiões tropicais (81,86% e 53,69%, respectivamente); existem poucas espécies dessas duas famílias que ocorrem em regiões temperadas. A maioria das espécies da família Fabaceae são diplóides e ocorrem em regiões temperadas (52,49%). Os dados sugerem que nas leguminosas não há uma regra geral que possa definir as relações “diploidia – zonas temperadas” e “poliploidia – zonas tropicais” (ou vice-versa). Apesar de haver uma tendência de relações entre o grau de ploidia e a distribuição geográfica, deve-se lembrar que nas famílias estudadas ocorre predominância de um grau de ploidia não havendo um termo de comparação; assim por exemplo, nas Caesalpiniaceae, as espécies poliplóides ocorrem em regiões tropicais, mas não há uma ocorrência paralela de espécies diplóides em regiões temperadas. Estudos como este são importantes para elucidação dos processos evolutivos que ocorrem nas três famílias estudadas; constituem eles ainda, material básico indispensável para qualquer programa de melhoramento genético.

This study attemps to analyse the variation in chromosome numbers of Leguminosae and its relation to evolution. The chromosome numbers determination were concentrated in the genera and species not yet studied of the Brazilian Leguminosae. The Leguminosae family unity is discussed in the basis of chromosome numbers among its species. The polyploidy occurrence was correlated with its geographic distribution. This study chromosome numbers variation in the Leguminosae is preliminary and exploratory. Some difficulties related to cytological techniques had to be faced. The Leguminosae chromosomes are small further more some species had problems regarding the coloration and slide preparation. The Leguminosae family was chosen for this study for many reasons. It is made up of a large number of highly polymorphic species. Its geographic distribution and occurrence is widespread in the most diverse ecological niches of the world. There is a large number of species disseminated throghout Brazil and many of them have economic value. Two karyosystematic studies about Leguminosae has been realized up to date, which were done by TURNER and FEARING (1959) and by SENN (1938). The chromosome numbers of 42 Brazilian Leguminosae species were determined (see table nº 1). The material studied was collected in its natural habitat, such as “Cerrados de Brasília”, “Caatinga de Pernambuco” and “Matas de São Paulo”. The cytological techniques are described. The chromosome numbers of 42 species studied did not differ from ones belonguing to the same tribe, analysed by other researchers. Several genera were cytologically studied first time as Apuleia (2 n = 24), Sclerolobium (2n = 18), Centrolobium (2n = 18) Machaerium (2n = 20), Poiretia (2n = 20), Pterodon (2n = 16), Plathymenia (2n = 26) and Stryphnodendron (2n = 26). The chromosome numbers determination in this study contributes to the Knowledge of chromosome numbers variation the Leguminosae species specially the Brazilian ones. Data from literature show marked chromosome numbers variation among species of Caesalpiniaceae, Fabaceae and Mimosaceaea. Great variation is also observed among tribes and even at genera level. Table I (appendix) presents the known chromosome numbers of Leguminosae species. Caesalpiniaceae family comprises nearly 2.800 species from which chromosome determinations were made in 266 species. Fabaceae family comprises nearly 12.000 species from which only 2.467 chromosome determination have been made. About 2.800 species of Mimosaceae, only 220 ones have their chromosome numbers determined. About 1/6 of the species belonguing to those three families has been cytologically studied. In the Caesalpiniaceae family the following haploid chromosome numbers are known: 6, 7, 8, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 18, 21,24, 26, 28 and 48. The most frequent haploid numbers and their percentage are : n = 14 (38,35%), n = 12 (29,70%), n = 8 (10,53%), n = 7 (5,64%) and n = 13 (5,26%). In the Fabaceae family the following haploid chromosome number: are known: 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11,12,13,14,15,16,17,18,19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 27, 30, 32, 33 ,40, 41, 42, 48, 52, 63, 64, 65, 80 and 90. The most frequent haploid numbers and their percentage are : n = 8 (27,75%), n = 11 (14,73%), n = 7 (11,56%), n = 16 (6,21%) and n = 10 (6,09%). In the Mimosaceae family the following haploid chromosome numbers are known : 8, 11, 12, 13,14, 16, 18, 20, 22, 25, 26, 28, 39, 52 and 104. The most frequent haploid numbers and their percentage are: n = 13 (56,82%), n = 14 (14,55%), n = 26 (12,27%) and n = 52 (5,00%). The chromosome number variation pattern, range and most frequent classare typical for each family (Caesalpiniaceae, Fabaceae and Mimosaceae) showing differences among them. The pattern distribution of chromosome numbers is different among those three families (see fig. nº 6, 7 and 8). These findings suggest independent evolution for those families. A new phylogenetic chart of the Fabaceae family based on chromosome numbers relationships was set forth in this paper (see page 36). Actually the phylogenetic study of Caesalpiniaceae and Mimosaceae is difficult because of scarcity of cytological and morphological data. The phylogenetic chart suggested in this paper was based on the BURKART’s study (1952), which was concerned to morphological variation among Leguminosae. In the suggested phylogenetic diagram, the tribes were put together in nine groups (See chapter 5, item 3). The new phylogenetic chart of Fabaceae is emphasized by the origin of groups number 3, 4, 5, 6, 7, 8 and 9 from group 2. The cytological data presented in this paper is in general agreement with those suggested by BURKART (1952). Group 1 is made up of the most primitive tribes with species having free stamens. This morphological characteristics typical of Caesalpiniaceae, which is more primitive than the Fabaceae. The chromosome number n = 9 is the characteristic of species belonguing to grupo 1. The morphological and cytological data suggest that species from group 1 evolved independently from species of the other 8 Fabaceaegroups. Group 2 is the most representative one of Fabaceae which is the more numerous and less specialized than other groups (BURKART, (1952). Group 2 characterizes cytologically by variation in the chromosome number among its several tribes. Groups 3, 4, 5, 6, 7, 8 and 9 differ morphologically and cytologically from group 2. Each of those groups have characteristics chromosome numbers (See page 36). Caesalpiniaceae, Fabaceae and Mimosaceae have large numbers of tribes, genera and species. The chromosome number variation occurs at family level as well at genus and tribe levels. The chromosome numbers more frequent in each tribe is presented in table nº 3. In each one of the tribes there is typical range, distribution frequency and the most frequent chromosome numbers. This indicates the tribes evolution proceede independently within the family level. The occurrence of chromosome number variation within the tribes is an evidence that several evolutive branches were formed at genus level (See table I, at the appendix). The Leguminosae karyosystematic study is valuable for taxonomic, phylogenetic and evolution studies. Among the cytological studied species 17,19% of Caesalpiniaceae are diploid and 82,71% are polyploidy species. Among the cytological studied species of Fabaceae 69,82% are diploid and 30,18% are polyploidy species. Among the cytological studied species of Mimosaceae 2,27% are diploids and 97,73% are polyploids. These data together indicates 60,51% of Leguminosae species are diploid and 39,49% are polyploidy ones. The polyploidy frequency in the Fabaceae family is low when compared to the majority of dicotyledones families. In the Poaceae (ex Gramineae) and Orchidaceae there are roughly 70% and 60% polyploidy species respectively. There is no explanation at present about the high frequency of polyploidy species in the Caesalpiniaceae and Mimosaceae and the low frequency of polyploids in the Fabaceae. Polyploidy and Aneuploidy played an important role in the evolution of that three families. Figures nº 6, 7 and 8 show the distribution frequencies of chromosome numbers, that are quite typical and for difficult interpretation. Possible aneuploidy, autopolyploid and allopolyploid had interacted in a complex way. The occurrence of typical diploid and polyploidy genera and tribes indicates that the doubling of chromosome numbers had important role in the evolution, differentiation and speciation of Leguminosae. Other evolutionary processes such as Mendelian variation and interspecific hybridization discussed by ALLARD (1971) possibly were envolved in the Leguminosae, speciation. Two plant characteristics studied were considered important in the Leguminosae evolution. The hard seed coat and nitrogen fixation by bacteria, allowed the wide adaptation of Leguminosae specially in soil deficient in nitrogen and organic matter. The large geographic distribution and adaptation in several ecological niches can be traced to those mentioned characteristics. These conclusions certainly do not exclude that other factors were envolved. There is divergency among the taxonomists about the taxonomic unity of Leguminosae family. In this paper there are data supporting the hypothesis that Caesalpiniaceae, Fabaceae and Mimosaceae families are botanically independent and not sub-families of Leguminosae family. The chromosome number variation study of Leguminosae indicates four arguments for the botanical independency of those three families: A) The most frequent chromosome numbers are characteristics and distinct in each family. B) The range of chromosome numbers is different in each family. C) High polyploidy species frequency in the Caesalpiniaceae and Mimosaceae contrasting with low frequency in the Fabaceae family. D) The type of chromosome numbers distribution frequency is characteristic and different among the three families. The relation between the degree of ploidy and geographic distribution was discussed. The majority of species belonguing to Caesalpiniaceae and Mimosaceae are polyploidand occur in tropical regions (81,86% and 53,69% respectively). There is occurrence of a few species of those families in temperate zone. The majority of Fabaceae species are diploid and occur in the temperate zone (52,49%). The data presented suggest no general rule for “diploid – Temperate zone” and “polyploidy – tropical zone“ relation in Leguminosae. It is hoped that the present study will contribute for a better knowledge and understanging of the evolution of the Leguminosae.