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Thèse de Doctorat
DOI
https://doi.org/10.11606/T.11.1900.tde-20240301-143820
Document
Auteur
Nom complet
Liene de Jesus Teixeira Eiten
Unité de l'USP
Editeur
Piracicaba, 1972
Directeur
Titre en portugais
Aspectos morfológicos e sistemáticos da família Cyperaceae
Mots-clés en portugais
MORFOLOGIA VEGETAL
CYPERACEAE
SISTEMÁTICA VEGETAL
Resumé en portugais
As ciperáceas são plantas graminóides, cosmopolitas, encontradas dos trópicos até as regiões polares. Adaptadas a todos os tipos de habitats, de mata sombria úmida a campos secos e savanas, crescem, principalmente, em locais abertos de solo úmido como brejos, margens de cursos d’água e lagos. Há, na família, aproximadamente, 70 gêneros e 3.700 espécies. Registraram-se, para o Brasil, 35 gêneros dos quais 5 são monotípicos, e destes, 3 ocorrem somente no Brasil. Em relação as Gramínea e, as Cyperaceae são de importância econômica limitada. Algumas espécies, como Eleocharis dulcis Trin. e Cyperus esculentus L., possuem tubérculos comestíveis; várias outras são usadas na confecção de esteiras, cordas, chinelos, chapéus, cestas e, até mesmo, na de pequenas embarcações. No Antigo Egito preparava-se papel com medula de Cyperus papyrus L.; atualmente, nos países quentes, cultivam-se esta espécie e C. alternifolius L. como ornamentais. No norte da Europa, espécies do gênero Carex são plantadas em jardins. Em pastagens úmidas, as Cyperaceae são componentes importantes ou predominantes. Uma das espécies vulgarmente conhecida como “tiririca”, Cyperus rotundus L., é erva daninha de difícil erradicação em campos de cultura e jardins de regiões temperadas e quentes. Espécies dos gêneros Cyperus e Eleocharis são plantas daninhas frequentes em campos de arroz de brejo. Há, também, várias espécies de uso medicinal. Discute-se a morfologia das inflorescências da família Cyperaceae em geral. Redescrevem-se, com amplas ilustrações, os tipos de seis espécies brasileiras raras cujas descrições originais são incompletas ou incorretas. O conhecimento da morfologia destas espécies trouxe novos conceitos de importância na subdivisão da família. Atualmente, Cyperaceae e Gramineae não são consideradas estreitamente relacionadas apesar da semelhança superficial de seus hábitos e de suas unidades de inflorescência serem chamadas “espículas”. Essas unidades, entretanto, são completamente diferentes. As duas famílias também divergem em tipo de fruto e em muitos caracteres anatômicos. Hoje, as Cyperaceae constituem a ordem das Cyperales, sendo sua única família. Antigamente, as Cyperaceae foram consideradas derivadas das Liliales através das Juncaceae. Holttum (1948) achou que as Cyperaceae vieram das Pandanales. De acordo com Thorne (1963), Cyperaceae e Juncaceae são relacionadas mas, não têm afinidade com as Liliaceae. Metcalfe (1971) também afirma, com base em anatomia, que Cyperaceae, Juncaceae e Gramineae não têm parentesco com as Liliaceae. Apresentam-se, com críticas, as subdivisões da família Cyperaceae em subfamílias e tribos propostas por vários autores como: Nees (1834), Bentham (1883), Pax (1886), Clarke (1901), Hutchinson (1959), Koyama (1961) e Scrultze-Motel (1964). Inclui-se uma lista das espécies de Cyperaceae tratadas por Nees (1842) na monografia da família apresentada na “Flora Brasiliensis” de Martius com a atualização dos nomes da maioria das espécies. Na Parte VI, oferece-se nova classificação das últimas unidades da inflorescência (“espícula”) das Cyperaceae, baseada em seus padrões de ramificação e sexo das flores. Distinguem-se seis grupos: Grupo I. Espículas típicas, com flores verdadeiras laterais, como nas Cypereae, Scirpeae e Rhynchosporeae. As espículas dos gêneros Ascolepis, Hemicarpha e Lipocarpha são consideradas relacionadas com as de Cyperus sect. Kyllinga e pertencentes a este grupo. Grupo II. Pseudantos em pseudo-espículas, característica das Mapanieae. Grupo III. Flores femininas constituídas de um pistilo, aparentemente terminal, no ápice de um eixo que traz, lateralmente, espículas masculinas de flores monândricas. Colocam-se, neste grupo, os gêneros Becquerelia, Diplacrum, Bisboeckelera e Calyptrocarya. Grupo IV. “Espículas compostas” formadas de espículas simples, unissexuadas. Dispõem-se, neste grupo, Coleochloa, Trilepis, Afrotrilepis e Microdracoides das Lagenocarpeae. De acordo com observações feitas em determinadas coleções examinadas, conclui-se que as flores femininas das Lagenocarpeae são laterais e não terminais como afirmado por Pax (1886),Schultze-Motel (1964),Koyama e Maguire (1965) e Koyama (1969). Grupo V. Espículas verdadeiras, simples, unissexuadas. Este grupo inclui os demais gêneros das Lagenocarpeae. Nestes gêneros, as flores femininas também são laterais, em face de provas encontradas em alguns exemplares examinados. Grupo VI. Espículas bissexuadas com flor feminina basal envolta em prófilo invaginante ou utriculiforme e flores masculinas na parte distal da mesma raquilha; ocorrem, também, inflorescências com dois tipos de espículas, femininas e masculinas. Neste grupo estão os gêneros das Cariceae. Gêneros que não se enquadram nesses grupos, por falta de completo conhecimento de suas estruturas, como Scleria por exemplo, são discutidos. Sustenta-se a ideia de que em Scleria a flor feminina é lateral e não terminal como acreditam muitos autores. Tipos de oito taxons de ciperáceas brasileiras, publicadas por C. Wright, Pfeiffer e Süssenguth foram estudados, pormenorizadamente, e redescritos com ampla ilustração. Interpretações morfológicas errôneas são esclarecidas e apresentadas novas decisões taxonômicas. Confirma-se a validade de Syntrinema brasiliense como novo gênero e espécie e considera-se-o pertencente à tribo das Mapanieae, provavelmente constituindo nova subtribo. Na publicação original, a descrição e ilustrações das unidades de inflorescência foram baseadas em material pertencente a outro gênero. A descrição constante neste trabalho é a primeira completa para a espécie. Mostra-se que Chamaegyne pygmaea é uma espécie de Eleocharis ser. Tenuissimae. É uma das espécies de Eleocharis que pode apresentar flores unissexuadas. As lâminas formando roseta na base da touceira não são folhas vegetativas como Süssenguth descreveu mas, glumas de espículas basais. Prova-se que Helonema estrelense é um hábito aquático de Eleocharis mínima. Os tipos da espécie foram coletados de plantas que cresceram submersas; seus caules são filamentosos, longos, formando nas extremidades verticilos de novos caules, lembrando certas espécies aquáticas de Eleocharis. Muitas de suas flores foram reduzidas a formas unissexuadas, predominando a masculina. Planta topotipo cultivada submersa manteve a forma vegetativa de Helonema e permaneceu estéril. Quando cultivada emersa, formou pequenas touceiras eretas, de caules mais curtos e mais grossos, produzindo numerosos aquênios maturos: planta típica de Eleocharis mínima. Ficou esclarecido que Bisboeckelera paporiensis e Diplacrum longifolium; o pistilo não é contido em utrículo, órgão característico de Bisboeckelera, mas apenas envolvido por duas escamas contrapostas e livres como é em Diplacrum. Sussenguth, mesmo notando que as escamas eram livres, não percebeu que a planta estudada pertencia ao gênero Diplacrum; identificou-a como Bisboeckelera e estabeleceu a nova seção Bibractearia. O exame de um capítulo mostrou vários padrões de ramificação das unidades da inflorescência e não somente a estrutura até agora descrita para Diplacrum: eixo terminando em um pistilo e tendo duas espículas masculinas laterais. Essas observações mostram que, em Diplacrum, a unidade de inflorescência não é uma estrutura invariável. Confirma-se Micropapyrus viviparoides como gênero e espécie independentes; pertence à tribo Mapanieae por ter pseudantos e não à Rhynchosporeae como propôs Süssenguth. As duas variedades de Websteria submersa propostas por Süssenguth não são aceitas. Seus tipos não mostram diferenças suficientes para nítida separação de variedades. Apresenta-se uma lista de vinte e quatro conclusões sobre morfologia da inflorescência e decisões taxonômicas.
Resumé en anglais
The Cyperaceae are ubiquitous grass-like plants found from the tropics to the polar regions. They grow in all types of habitats from shaded forests to dry open fields and savannas, but principally in open wet ground such as marshes and banks of streams and lakes. There are approximately 70 genera and 3700 species. In Brazil, 35 genera are known, of which five are monotipic. Three of these five occur only in Brazil. Compared to the grasses, the sedges are of limited economic importance. Eleocharis dulcis Trin. and Cyperus esculentus L. have edible tubers. Many species are used in making mats, rapes, baskets, slippers and hats, mostly for local use. Cyperus papyrus L. and C. alternifolius L. are cultivated as ornamentals in warm countries, as are species of Carex in northern Europe. A few species have local medicinal uses. The Cyperaceae are an important grazing element in wet pastures. Cyperus rotundus L., “nutgrass” (“tiririca” in Brazil), is a pernicious weed in gardens and cultivated fields in all warm and temperate regions. Cyperus esculentus L., C. iria L., Eleocharis dulcis (Burm.f.) Trin. and E. interstincta (Vahl) R. & S. are wetland rice weeds. The purpose of the present work is to discuss the morphology of the inflorescences of the Cyperaceae in general and in particular to redescribe from type material, and with ample illustrations, six Brazilian species whose morphology is of importance in any consideration of the subdivision of the family into subfamilies, tribes and subtribes and whose original descriptions are incomplete or incorrect. The Cyperaceae and the Gramineae are at present not considered to be closely related despite their superficial similarity in habit and the fact that the inflorescence units in both families are called “spikelets”. The inflorescence units are completely different in the two families as are also many anatomical characters; the fruit types are also different. The Cyperaceae today constitute the only family in the order Cyperales. The Cyperaceae were formerly considered to be derived from the Liliales via the Juncaceae. Holttum (1948) thought they derived from the Pandanales. Acording to Thorne (1963) the Cyperaceae are related to the Juncaceae but neither is related to the Liliaceae. Metcalfe (1971) also states on the basis of anatomy that neither the Cyperaceae, Juncaceae or Gramineae are related to the Liliaceae. The subdivisions of the Cyperaceae into subfamilies and tribes, with their included genera, that have been proposed by Nees (1834), Bentham (1883), Pax (1886), Clarke (1901), Hutchinson (1959), Koyama (1961), and Schultze-Motel (1964) are mentioned and criticized. A list of the species of Cyperaceae in the account of the family by Nees in the Flora Brasiliensis (1842) is given, along with modern names for most of the species. In Part VI, a new classification of ultimate inflorescence units (“spikelets”) of Cyperaceae is given in which six groups are delimited based on branching pattern and sex of flowers. These are: Group I. Typical spikelet with laterally arranged true flowers, as in the Cypereae, Scirpeae and Rhynchosporeae. Ascolepis, Hemicarpha and Lipocarpha are considered to have this type of spikelet also, and to be related to Cyperus sect. Kylilinga. Group II. Pseudanthia in pseudo-spikelets, as in the Mapanieae. Group III. Female flowers consisting of an apparently terminal pistil with spikelets of 1-stamen male flowers arising laterally from the axis which terminates in the pistil. Includes Becquerelia, Diplacrum, Bisboeckelera and Calyptrocarya. Group IV. “Compound spikelets” made of simple spikelets with unisexual flowers. Includes Coleochloa, Trilepis, Afrotrilepis and Microdracoides of the Lagenocarpeae. On the basis of observations of certain collections, it is concluded that the female flowers are lateral, not terminal as Pax (1886), Schultze-Motel (1964), Koyama & Maguire (1965) and Koyama(l969) maintain. Group V. True simple spikelets of unisexual flowers. Includes the rest of the genera of the Lagenocarpeae. Here also, on the basis of observations of certain collection, it is concluded that the fernale flowers are lateral. Group VI. Basal female flower in sheathing prophyll with male flowers on upper part of rachilla, or female flower in closed prophyll utricle and male flowers in spikelets on separate spikes. Includes the Cariceae genera, Schoenoxiphium, Kobresia, Uncinia and Carex. Genera which do not fit well in any of these groups such as Scleria are discussed. Is concluded that in this genus the female flower is lateral, not terminal as many previous authors have maintained. The type material of eight taxa of Brazilian Cyperaceae, described by C. Wright, Pfeiffer and Süsscnguth are redescribed in detail from type collections, and amply illustrated. Incorrect data and interpretations by the original authors are corrected. The taxa are: Syntrinema brasiliense Radlk. & Pfeiffer, Chamaegyne pygmaea Süss., Helonema estrellense Süss., Bisboeckelera paporiensis Süss., Micropapyrus viviparoides Süss., Websteria submersa var. submersa, W.s. var. negrensisSüss., and W.s. var. Luetzelburgii Süss. Syntrinema brasiliense is accepted as a valid genus and species. The original description of the inflorescence units was based on material which is not of this genus. Thus, the description given here is the first complete one that has been published for the genus and species. The genus is considered to be in the tribc Mapanieae because the plant possesses pseudanthias but the unusual nature of this structure calls for separate sub-tribal status. Chamaegyne pygmaea is shown to be a species of Eleocharis series Tenuissimae. It presents some characters unusual for the genus, such as unisexual flowers, but these do occasionally occur in other species of Eleocharis. The basal laminas that forro the tiny tufts are not vegetative leaves as Süssenguth thought but are glumes of the basal spikelets. Helonema estrellense is shown to be an aquatic phase of Eleocharis minima. In the type material, which was growing submersed, the stems were long and filamentous, and branched at the tips forming whorls of new stems. Many of the flowers were reduced to the unisexual form but in general the plants resembled aquatic species of Eleocharis. Topotype material, collected and cultivated submersed in an aquarium, retained the Helonema vegetative form and remained sterile. When cultivated in moist soil and allowed to grow in the air, the topo type formed small tufts of typical Eleocharis minima with abundant ripe achenes. Bisboeckelera paporiensis is shown to be Diplacrum longifolium because the two scales which enclose the pistil are free as in Diplacrum; the pistil is not enclosed in a utricle as in Bisboeckelera. Süssenguth also noted that the scales were free, but instead of realizing that his material was a Diplacrum, created new section of Bisboeckelera for it. Many inflorescence units were examined in a head. Only a few had the typical structure described for Diplacrum, two scales and a pistil terminating the central axis, with two lateral male spikelets below. Various other structures were also found, raising the question of w·hether there really is a typical, structure for the inflorescence units of Diplacrum. Micropapyrus yiviparoides is accepted as a valid genus and species, belonging to the Mapanieae because of its possession of pseudanthiaa, not to the Rhynchosporeae as Süssenguth proposes. The unusual form of the pseudanthium, such as the glumellas converted to bristles and the absencs of the two basal lateral glumellas argue for separate subtribal status. Websteria submersa. The two new varieties Süssenguth describes are not accepted, their types showing the usual fluctuating variati.on to be expected in all species, not something distinctly different. The species is known from few collections. With more material, geographic varieties might possibly be delimited.
 
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Date de Publication
2024-03-12
 
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