Doctoral Thesis
DOI
https://doi.org/10.11606/T.11.2020.tde-20200111-134154
Document
Author
Full name
Maurício Sedrez dos Reis
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
Piracicaba, 1996
Supervisor
Title in Portuguese
Distribuição e dinâmica da variabilidade genética em populações naturais de palmiteiro (Euterpe edulis Martius)
Keywords in Portuguese
GENÉTICA DE POPULAÇÕES VEGETAIS
PALMITO JUÇARA
VARIAÇÃO GENÉTICA EM PLANTAS
Abstract in Portuguese
O palmiteiro (Euterpe edulis Martius) é uma palmeira do sub-bosque da Floresta Tropical Atlântica, cujas populações naturais se encontram degradadas pelo extrativismo. Entretanto, apresenta características que indicam ser uma espécie estratégica para a conservação deste ecossistema e adequada para o manejo de suas populações naturais. Assim, este trabalho visou gerar informações relativas à distribuição e dinâmica dos alelos em populações naturais da espécie, caracterizando, através de marcadores alozímicos, os níveis e a distribuição da variabilidade genética, a estrutura genética de suas populações, o sistema reprodutivo e o fluxo gênico da mesma. Além disso, procurou avaliar a adequação de diferentes sistemáticas de análises e principalmente discutir as perspectivas de utilização dos resultados obtidos. Para tanto, foram coletadas amostras foliares e sementes (progênies) de indivíduos procedentes de regiões distintas (Santa Catarina Município de Blumenau, Vale do Rio Ribeira do rio Itajaí Açu; São Paulo Município de Sete Barras, Vale do Rio Ribeira do Iguape). Em São Paulo as coletas foram realizadas na Fazenda Intervales em dois locais; no primeiro - Saibadela - as amostras foram obtidas em três níveis altitudinais (100, 250 e 350m), constituindo três populações contíguas; no segundo Limão - em dois níveis altitudinais (350 e 700m), constituindo duas populações contíguas. Em Santa Catarina, a amostragem foi realizada em apenas um local em três níveis de altitude (450, 550 e 650m), constituindo três populações contíguas. A caracterização genética foi realizada empregando se marcadores alozímicos, revelados a partir de eletroforese em gel de amido (penetrose 30 à 13%), com tampão Citrato/Morfolina (eletrodo: Ác. Cítrico 7,7 g/l - titular com Morfolina até pH 6,1; gel: diluição 1:20). Foram utilizados os sistemas enzimáticos Peroxidase (4 locos: PRX2 3 alelos; PRX3 5 alelos; PRX4 4 alelos; PRX5 3 alelos), Fosfoglucoisomerase (PGI2 4 alelos), Fosfoglucomutase (PGM1 5 alelos) e Glucose 6 fosfato Desidrogenase (G6P1 3 alelos). Os resultados obtidos revelaram níveis elevados de heterozigosidade Ĥe esperada, Ho observada), tanto a partir das progênies (Ĥe = 0,436 e Ho = 0,403 com 3,9 alelos por loco ), quanto a partir de indivíduos adultos (Ĥe = 0,452 e Ho = 0,467 com 3,4 aleIos por loco). Esta alta diversidade obtida para a espécie apresenta especial relevância, pois as gerações posteriores poderão sempre apresentar novos recombinantes ou mais recombinantes, permitindo adaptação a microambientes e a manutenção da dinâmica populacional. A estrutura genética foi caracterizada a partir das estimativas das estatísticas F de Wright, dos coeficientes de coancestralidade (θ) de Cockerham e da análise de populações subdivididas de Nei. Os resultados indicaram menor divergência entre populações contíguas. Estes resultados sugerem a existência de efeitos de deriva e/ou de seleção entre regiões e locais, sendo os mesmos de menor efeito ou contrapostos pelo fluxo gênico entre as populações contíguas. Assim, é razoável considerar o modelo de isolamento por distância, reforçado pelo gradiente altitudinal em escala ampla, que intensifica os efeitos de deriva em decorrência de variações fenológicas, como a forma básica de organização da variabilidade genética na espécie. Além disso, a sistemática de análise empregada para obtenção das estimativas dos coeficientes de coancestralidade, ainda que mais trabalhosa, apresenta a melhor correção dos vieses existentes e, portanto, é recomendável para qualquer tamanho de amostra; adicionalmente, é mais versátil, permitindo estimar a divergência em diferentes níveis de hierarquia sem os efeitos dos níveis superiores, sendo, portanto, especialmente adequada para amostragens hierarquizadas. O sistema reprodutivo foi caracterizado a partir da avaliação da existência de equilíbrio de panmixia e endogamia, bem como a partir da estimativa da taxa de cruzamento. A média da taxa multilocos de cruzamento foi de 0,99 (variando de 0,94 à 1,04, entre as populações estudadas). Contudo, a inexistência de equilíbrio de endogamia nas progênies indica a ocorrência de eventos adicionais envolvidos no sistema reprodutivo. Os resultados obtidos evidenciam a ocorrência de cruzamentos não aleatórios, associados à amplitude do período de florescimento e à protandria acentuada existente na espécie. Assim, é razoável considerar que a cada ciclo reprodutivo predominam cruzamentos não aleatórios entre os indivíduos, produzindo progênies que não apresentam equilíbrio de panmixia ou endogamia, mesmo quando os indivíduos adultos estão em equilíbrio de panmixia. O fluxo gênico estimado foi elevado (10,7 indivíduos por geração) e coerente com os mecanismos de dispersão de sementes e polinização descritos para a espécie. A estimativa do tamanho de vizinhança, em termos médios, foi de 67 indivíduos. Adicionalmente, estimativas preliminares da área de vizinhança ficaram entre 18.199 e 8.090 m2, levando à recomendação da manutenção de ao menos 60 indivíduos reprodutivos por hectare nas populações sob manejo. A coerência dos resultados obtidos e a estratégia de amostragem empregada, com uma cobertura ampla da área e situações de ocorrência, possibilitou a formação de um referencial, em relação aos níveis e distribuição da variação genética, para a coleta de germoplasma, a produção de sementes e o melhoramento da espécie, bem como para o monitoramento das populações naturais sob manejo sustentado.
Title in English
Genetic variation distribution and dynamics in natural populations of heart-of-palm tree (Euterpe edulis Martius)
Abstract in English
The heart-of-palm tree (Euterpe edulis Martius) is an Atlantic Tropical Forest understory palm tree whose natural populations are degraded by exploitation. However, its features indicate it is a strategic species in the conservation of this ecosystem and suited for a sustainable management of its natural populations.Thus, the aim of this work was to generate information regarding allele distribution and dynamics in natural populations of the species while characterizing the levels and distribution of the genetic variability, the genetic structure of its populations, the mating system, and its gene flow by means of allozyme markers. Furthermore, it attempted to appraise the adequacy of different analysis methods and mainly discuss the perspectives of use of the results achieved. For such, leaf samples and seeds (progenies) of individuaIs from distinct regions (Blumenau, Vale do Rio Itajaí Açu - Santa Catarina; Sete Barras, Vale do Rio Ribeira do Iguape - São Paulo) were collected. In São Paulo collecting was accomplished at Intervales Farm at two sites; at the first - Saibadela - samples were obtained at three altitude levels (100, 250 and 350 m) constituting three neighboring populations; at the second - Limão - at two altitude leveIs (350 and 700 m) constituting two neighboring populations. Sampling in Santa Catarina was done at only one site, at three altitude leveIs (450, 550 and 650 m) constituting three neighboring populations. The genetical characterization was performed through allozymic markers revealed from starch gel electrophoresis (Penetrose 30 at 13%) with Citrate/Morfoline buffer (electrode: Citric Acid 7.7 g/l - with Morfolina until pH 6.1; gel: 1:20 dilution). The Peroxidase (4 loci; PRX2 3 alleles; PRX3 5 alleles; PRX4 4 alIeles; PRX5 3 alleles), Phosphoglucomutase (PGM1 5 alIeles), Phosphoglucoisomerase (PGI2 4 alIeles), and Glucose 6-Phosphate Dehydrogenase (G6P1 3 alIeles) enzymatic systems were used.The results revealed high levels of heterozygosity (Ĥe - expected, Ho - observed) both from progenies (Ĥe = 0.436 and Ho = 0.403, with 3.9 alleles per locus) and from adult individuaIs (Ĥe = 0.452 and Ho = 0.467, with 3.4 alleles per locus). This high diversity found for the species is specially relevant since succeeding generations will always be able to present new recombinants or more recombinants thus allowing the adaptation to microenvironments and maintenance of popuIations dynamics.The genetical structure was characterized by Wrights F-statistics estimates, by Cockerhams coancestry coefficients (θ), and by Neis subdivided population analysis. The results indicated lower divergence between neighboring populations. In addition, they indicate the existence of significant genetic drift and/or natural selection effects between regions and sites, with lesser effect or opposed gene flow between neighboring populations. Thus, it is reasonable to consider the isolation by distance modeI reinforced by the wide altitude gradient which intensifies the genetic drift effects as a result of phenological variations suchas the basic form of genetic variability organization within the species. Furthermore,the analysis method employed to obtain coancestry coefficient estimates, although labor intensive, reveles the best bias correction ant therefore is recommended for any sample size; moreover, it is more versatile and allows the estimate of divergence at different hierarchy levels without superior leveI effects, and it is therefore specially suitable for hierarchised samplings.The mating system was characterized by the evaluation of the existence of panmixy and inbreeding equilibrium as well as from the estimate of outcrossing rate. The average multiloci outcrossing rate was 0.99 (varying from 0.94 to 1.04 between the studied populations). However, the absence of inbreeding equilibrium in progenies indicates the occurrence of additional events involved inthe mating system. The results show evidence of non-random mating associated to the scope of the blooming period and to the stressed protandry of the species. Thus, it is reasonable to consider that non-random mating between individuaIs prevail at each mating cycle thus producing progenies failing to present panmixy or inbreeding equilibrium, even when adult individuaIs are at panmixy equilibrium.The estimated gene flow was high (10.7 individuaIs per generation) and coherent with the seed dispersion and pollination events described for the species. The neighborhood size estimate, in average terms, was of 67 individuaIs. Further, preliminary estimates of the neighborhood area ranged 18,199 to 8,090 m2, pointing to the recommendation of maintenance of at least 60 reproductive individuaIs per hectare in the populations under management.The coherence of the results obtained and the sampling strategy employed, with a wide range of the area and occurrence situations made possible the formation of a referential regarding the genetic variation levels and characteristics for germplasm collecting, seed production, and genetic improvement of the species as well as for the monitoring of natural populations under sustainable management.
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Publishing Date
2020-01-11