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Doctoral Thesis
DOI
10.11606/T.41.2013.tde-26072013-161553
Document
Author
Full name
Alex Christian Rohrig Hubbe
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2013
Supervisor
Committee
Zambonato, Gabriel Henrique Marroig (President)
Mathe-Leal, Blanche Christine Pires de Bitner
Guimaraes Junior, Paulo Roberto
Klaczko, Louis Bernard
Oliveira, João Alves de
Title in Portuguese
Análise morfológica craniana de Xenartha atuais e extintos: inferências evolutivas e funcionais
Keywords in Portuguese
Genética quantitativa
Modularidade
Seleção natural
Abstract in Portuguese
Os Xenarthra representam um clado de mamíferos eutérios. Pouco se sabe sobre a evolução morfológica craniana do grupo. Esta tese iniciou os estudos relativos a esta questão com base na genética quantitativa, na morfometria e na sistemática, e teve por objetivos específicos: 1) avaliar empiricamente se as matrizes de variância e covariância fenotípica (matriz-P) dos diversos gêneros de Xenarthra estudados podem ser utilizadas como substitutas das respectivas matrizes de variância e covariância genética aditiva (matriz-G), uma vez que não existem matrizes-G estimadas para os Xenarthra, e também se elas podem ser utilizadas em estudos macroevolutivos; 2) testar se a diversificação morfológica craniana no grupo ocorreu somente através de deriva genética; e 3) compreender como a relação entre os caracteres morfológicos (módulos) e a magnitude geral de integração podem influir na evolução morfológica craniana. Além destes objetivos focados na evolução do grupo, também foi escopo desta tese inferir o hábito alimentar de taxa fósseis do final do Pleistoceno/início do Holoceno para melhorar o conhecimento sobre a ecologia de alguns grupos fósseis. O banco de dados utilizado foi composto por medidas lineares de aproximadamente 1150 espécimes adultos, representando 12 dos 14 gêneros atuais e sete dos diversos gêneros extintos de Xenarthra. Com base nesses dados, matrizes-P de variância e covariância e de correlação foram estimadas para cada gênero. Essas matrizes foram posteriormente comparadas par a par para avaliar a semelhança na estrutura das diferentes matrizes. Também a partir dessas matrizes, foram obtidas as variâncias entre e intra populações para testar se a diversificação morfológica ocorreu de acordo com a expectativa teórica de diversificação sob a ação exclusiva de deriva genética. As mesmas matrizes-P foram comparadas a diferentes matrizes teóricas de hipóteses de modularidade craniana. As matrizes teóricas expressaram a relação entre os caracteres com base no desenvolvimento e/ou desempenho de função compartilhado pelas partes do crânio. Para cada matriz-P de correlação calculou-se a magnitude geral de integração. Além disto, a dieta dos grupos extintos foi inferida através de análises de funções discriminantes a partir da relação entre forma e função dos animais atuais. Os resultados obtidos indicam que as matrizes-P dos diversos gêneros são similares entre si, o que sugere que matrizes-P podem ser utilizadas tanto como substitutas das matrizes-G quanto no contexto macroevolutivo. Os resultados obtidos refutaram a hipótese nula da diversificação morfológica craniana ocorrendo somente por deriva genética, ao menos nos níveis mais inclusivos da filogenia dos Xenarthra. Consequentemente, a seleção natural provavelmente atuou neste processo de diversificação. Os resultados também sugeriram que o crânio desse grupo está organizado em módulos, sendo os módulos mais conspícuos os relacionados à face. Além disso, foi detectada grande variação na magnitude geral de integração entre gêneros. A variação no padrão modular, mas principalmente na magnitude geral de integração, faz com que os gêneros apresentem diferenças nas possíveis capacidades de responder de forma alinhada às pressões seletivas. Por último, as análises morfofuncionais indicaram elevada diversidade de hábitos alimentares entre os Xenarthra extintos
Title in English
Extant and extinct Xenarthran skull morphological analysis: evolutionary and functional inferences
Keywords in English
Modularity
Natural selection
Quantitative genetics
Abstract in English
Xenarthra are an eutherian mammal clade and little is known about their cranial morphological evolution. This thesis has initiated studies related to this topic and, based on quantitative genetics, morphometrics and systematics, aimed to: 1) empirically assess if the phenotypic variance and covariance matrices (P-matrix) of several genera can be used as surrogates for their respective additive genetic variance and covariance matrices (G-matrix), since G-matrices for Xenarthra are not available, and also if P-matrices can be used in macroevolutionary studies; 2) test whether the skull morphological diversification within the group occurred only through genetic drift; and 3) understand how the relationship between the traits (modules) and overall magnitude of integration may influence cranial morphological evolution. Besides these objectives focused on the evolution of the group, it was also within the scope of this thesis to infer the feeding habits of late Pleistocene/early Holocene fossil taxa to better understand the ecology of some fossil groups. The database used consist of linear measurements of approximately 1150 adult specimens, representing 12 of the 14 extant genera and seven of the several extinct genera of Xenarthra. The data gathered were used to estimate variance/covariance and correlation P-matrices for every genus. These matrices were compared between pairs of genera to evaluate the matrices' structural similarities. Based on these matrices, within and between population variances were obtained and it was tested whether morphological diversification was in accordance to the theoretical expectation of diversification under genetic drift alone. The same matrices were compared to theoretical matrices expressing modularity hypotheses. These theoretical matrices represent the relationship among traits in reference to the shared development and/or function of different skull's anatomical regions (modules). For every correlation P-matrix the overall magnitude of integration was calculated. Moreover, the extinct groups' diet was inferred through discriminant function analysis relying on the relationship between form and function of extant animals. Results indicate that P-matrices from several genera were structurally similar. This suggests that P-matrices can be used as surrogates of their G-matrices and in the macroevolutionary context. Results refuted the null hypothesis of cranial morphological diversification occurring only due to genetic drift, at least in more inclusive levels of Xenarthran phylogeny. Consequently, natural selection probably acted on this diversification process. The results also suggested that the Xenarthran skull is organized in modules, and the most conspicuous modules are in the face region. A large variation in the overall magnitude of integration among genera was detected. The variation in the modular pattern, but especially in the overall magnitude of integration, allows genera to differ in their potential capacity to respond aligned with selective pressures. Finally, morphofunctional analyses indicate a high diversity of feeding habits among extinct Xenarthra
 
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Alex_Hubbe.pdf (12.41 Mbytes)
Publishing Date
2013-08-09
 
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