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Tesis Doctoral
DOI
https://doi.org/10.11606/T.41.2020.tde-13022020-111413
Documento
Autor
Nombre completo
Bruno Nobuya Katayama Gobara
Dirección Electrónica
Instituto/Escuela/Facultad
Área de Conocimiento
Fecha de Defensa
Publicación
São Paulo, 2019
Director
Tribunal
Mercier, Helenice (Presidente)
Gaspar, Marília
Nievola, Catarina Carvalho
Pinna, Gladys Flávia de Albuquerque Melo de
Título en portugués
Participação do ácido abscísico como mediador de respostas do metabolismo e desenvolvimento foliar em Guzmania monostachia sob restrição hídrica
Palabras clave en portugués
Ácido abscísico
Bromélia
CAM
Desenvolvimento
Epífita
Estresse hídrico
Sinalização do ABA
Tolerância à seca
Resumen en portugués
A disponibilidade hídrica é um dos mais importantes fatores abióticos capazes de modular o metabolismo e o desenvolvimento das plantas. Acredita-se que no ambiente epifítico, o impacto da escassez hídrica possa ser ainda mais decisivo no metabolismo e desenvolvimento foliar de bromélias que vivem nesse habitat, uma vez que não possuem raízes para exploração do solo, sendo as folhas os principais órgãos vegetativos dessas plantas. O ácido abscísico (ABA) é um dos hormônios que frequentemente está relacionado à mediação de respostas morfofisiológicas com importância adaptativa em plantas sob condições ambientais desfavoráveis ao crescimento, como na deficiência hídrica. Bromélias que apresentam plasticidade fotossintética, como a espécie C3-CAM facultativa, Guzmania monostachia, podem ser consideradas um bom modelo para estudos de efeitos de estresses ambientais. Entretanto, ainda pouco se conhece sobre como a disponibilidade hídrica pode interferir nos fatores metabólicos e na ontogenia foliar, alterando o crescimento das folhas dessa bromélia e se o ácido abscísico teria papel importante na sinalização de alterações morfofisiológicas. Diante disso, o presente trabalho visou investigar a influência da restrição hídrica a longo prazo sobre o crescimento e o desenvolvimento de plantas jovens de Guzmania monostachia, avaliando a possível participação do ácido abscísico como indutor de respostas morfofisiológicas, do metabolismo fotossintético e do desenvolvimento foliar. Para tanto, plantas jovens de G. monostachia foram submetidas a tratamento de limitação hídrica por até 120 dias. Ao longo do tratamento, as folhas dessa bromélia foram divididas em três grupos: folhas jovens, intermediárias e maduras, as quais foram subdivididas em duas porções, uma clorofilada (partes apical + mediana) e outra basal. Esses grupos foliares foram avaliados quanto ao seu "status" hídrico e condições fisiológicas, por meio das análises de teor relativo de água, fluorescência da clorofila, condutância estomática, acidez titulável e expressão do gene PPC1 de CAM. O desenvolvimento e a morfologia foram estimados por meio de medidas da taxa relativa de crescimento foliar, área foliar total, área da região basal e densidade estomática. A participação do ABA nos eventos morfofisiológicos, de fotossíntese e de desenvolvimento foram inferidos por meio de sua quantificação endógena e da avaliação da expressão de alguns genes mais relevantes da rota de biossíntese (NCED), sinalização (PYL8 e SAPK10) e resposta (AI5L5 e SLAC1) a esse hormônio. Os resultados mostraram que o efeito prolongado da limitação hídrica provocou uma forte diminuição do teor hídrico foliar, assim como uma redução nos parâmetros de fluorescência de clorofila, indicando perturbações no aparelho fotossintético causados pelo estresse hídrico. Morfologicamente, houve um aumento da densidade estomática no decorrer do tratamento de restrição hídrica. Além disso, houve reduções das áreas foliar total, da região basal e da taxa relativa de crescimento, prejudicando a expansão e desenvolvimento foliar. Isto ocasionou um atraso do desenvolvimento heteroblástico dessa bromélia, isto é, a formação do tanque foi afetada negativamente. A limitação hídrica induziu também a expressão do CAM e uma grande limitação da condutância estomática se estabeleceu em todos os grupos foliares. Com base nos dados bioquímicos e de expressão gênica, foi visto que o principal gene de síntese de ABA, o NCED, aumentou o número de transcritos, coincidindo com o incremento no teor de ABA, nas folhas do grupo jovem após 30 dias de tratamento e nas intermediárias aos 60 dias de restrição hídrica, aumentando também a expressão de PEPC1 (gene que codifica para a enzima de CAM, a fosfoenlpiruvato carboxilase). O aumento de ABA endógeno em todos os grupos foliares ao longo do tratamento de limitação hídrica sugere um possível efeito inibitório desse hormônio sobre o crescimento e desenvolvimento foliar. Além disso, foi visto que as folhas jovens da roseta foram pouco sensíveis ao ABA, já que a expressão relativa dos genes da cascata de sinalização e de resposta ao ABA não se alterou após os 30 primeiros dias de deficiência hídrica. No entanto, com o passar do tempo, essa sensibilidade pôde ser adquirida em 60 dias em decorrência, possivelmente, da formação de novos estômatos durante esse período. Ontogeneticamente, as folhas intermediárias (G2), tiveram uma grande relevância na regulação metabólica de G. monostachia, já que mostraram sensibilidade ao ABA (maior transcrição de PYL8 - receptor de ABA e de SAPK10 - transdutor do sinal de ABA), apresentando certas respostas que estão envolvidas com o aumento da tolerância ao estresse hídrico, como, por exemplo, a forte redução na condutância estomática, coincidente com aumentos de transcritos de SLAC1 (canais de fluxo lento de ânions) e de AI5L5 (fator de transcrição ativador de gene responsivo ao ABA) e a realização da fotossíntese CAM, com aumento de transcritos de PEPC1 (fosfoenolpiruvato carboxilase) em 60 dias de estresse hídrico. Por meio desse conjunto de modificações morfofisiológicas e das expressões gênicas estudadas aqui, observa-se que as plantas de Guzmania monostachia, submetidas a uma prolongada restrição de rega, são resilientes ao estresse hídrico, o que certamente favorece a sua ocorrência no ambiente epifítico
Título en inglés
Participation of abscisic acid as a mediator of metabolism responses and leaf development in Guzmania monostachia under water restriction
Palabras clave en inglés
ABA signaling
Abiscisic acid
Bromeliad
CAM
Development
Drought tolerance
Epiphyte
Water stress
Resumen en inglés
Water availability is one of the most important abiotic factors that modulate plant metabolism and development. The impact of water scarcity may be even more decisive in the metabolism and leaf development of epiphytic bromeliads since these plants do not have roots for soil exploitation, while their leaves are the main vegetative organ. The abscisic acid (ABA) is one of the hormones often related to the morphophysiological adaptive responses of plants under unfavorable environmental conditions such as the water deficit. Bromeliads with photosynthetic plasticity, such as the C3-CAM facultative species Guzmania monostachia, can be considered a good model for studies of the environmental stress effects. However, little is known about how water availability can affect metabolic factors and leaf ontogeny, altering the leaf growth and whether abscisic acid would play an important role in signaling morphophysiological changes. Thus, the present work aimed to investigate the influence of the long-term water restriction on the growth and development of young plants of Guzmania monostachia, evaluating the possible participation of abscisic acid as an inducer of morphophysiological responses, photosynthetic metabolism, and leaf development. To achieve these aims, young plants of G. monostachia were subjected to water limitation for up to 120 days. Throughout this period, bromeliad leaves were divided into three groups of young, intermediate and mature leaves, which were subdivided into two portions, the chlorophyll one (apical and middle) and the basal portion. Each leaf group had its water status and physiological conditions evaluated through the analysis of relative water content, chlorophyll fluorescence, stomatal conductance, titratable acidity and the gene expression of PEPC1 (the gene encoding the CAM enzyme phosphoenolpyruvate carboxylase). Leaf development and morphology were estimated by measurements of the relative growth rate, total leaf area, basal leaf area, and stomatal density. ABA participation in the morphophysiological, photosynthesis and developmental events were inferred by its endogenous quantification and expression of some genes involved in ABA biosynthesis (NCED), signaling (ABA receptor, PYL8; ABA signal transducer, SAPK10), and response (ABA-responsive gene activating transcription factor, AI5L5; slow-flowing anion channel, SLAC1). Our results showed that the prolonged water limitation caused a strong decrease in leaf water content, as well as a reduction in the chlorophyll fluorescence parameters, indicating disturbances in the photosynthetic apparatus. Morphologically, there was an increase in stomatal density during the period of water restriction. In addition, there were reductions in total leaf area, basal leaf area, and relative growth rate, impairing leaf expansion and development. Thus, we observed a delay in the heteroblastic development of this bromeliad, i.e., the tank formation was negatively affected by the water shortage. The water limitation also induced CAM expression and reduced the stomatal conductance in all leaf groups. The most relevant gene involved in ABA biosynthesis, i.e., NCED, increased the number of transcripts, coinciding with the increase in ABA content in the young leaves after 30 days of water restriction, in the intermediate leaves at 60 days of water restriction, also increasing the expression of PEPC1. The increase in endogenous ABA content in all leaf groups during water limitation suggests a possible inhibitory effect of this hormone on leaf growth and development. In addition, young leaves were poorly responsive to ABA, as the relative expression of genes encoding ABA signaling and response did not change after the first 30 days of water deficit. However, this sensitivity could be acquired within 60 days, possibly due to the formation of new stomata during this period. Ontogenetically, the intermediate leaves had a great relevance in the metabolic regulation of G. monostachia, as they were highly responsive to ABA (higher transcription of PYL8 and SAPK10), increased SLAC1 and AI5L5 gene expressions, presented a strong reduction in stomatal conductance, and the expression of PEPC1 also increased in 60 days of water stress. The morphophysiological and gene expression results showed in this work suggest that Guzmania monostachia is resilient to water stress when subjected to prolonged periods of water shortage, which certainly favor its occurrence in the epiphytic environment
 
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Fecha de Liberación
2022-02-12
Fecha de Publicación
2020-02-21
 
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