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Doctoral Thesis
DOI
10.11606/T.41.2006.tde-03042006-100524
Document
Author
Full name
Vanessa Kruth Verdade
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2005
Supervisor
Committee
Rodrigues, Miguel Trefaut Urbano (President)
Bertoluci, Jaime Aparecido
Haddad, Célio Fernando Baptista
Silva, Hélio Ricardo da
Zaher, Hussam El Dine
Title in Portuguese
Relações filogenéticas entre as espécies dos gêneros Cycloramphus Tschudi 1838 e Zachaenus Cope 1866 (Anura, Leptodactylidae).
Keywords in Portuguese
Anura
Cycloramphus
girinos endotróficos
girinos semi-terrestres
Leptodactylidae
Mata Atlântica
morfologia
sistemática
Zachaenus
Abstract in Portuguese
Os gêneros Cycloramphus e Zachaenus formam um grupo considerado monofilético, atualmente alocado na subfamília Cycloramphinae da família Leptodactylidae. Englobam espécies de corpo arredondado e robusto, cabeça larga e achatada, tímpano não visível e um menisco localizado na região superior da íris. Estão restritos às áreas de Mata Atlântica do Brasil e apresentam maior diversidade associada aos complexos serranos das regiões Sudeste e Sul. Informações sobre a biologia dessas espécies são raras, mas em associação com similaridades na morfologia externa, pode-se dividi-las em dois agrupamentos eco-morfológicos. No primeiro deles, as espécies apresentam morfologia indicativa de hábito terrestre ou semi-fossorial e apresentam girinos endotróficos que se desenvolvem em ambiente terrestre. No segundo, as espécies encontram-se associadas a riachos encachoeirados de áreas florestadas e apresentam girinos exotróficos de desenvolvimento semi-aéreo. As hipóteses de relacionamento entre os as espécies destes gêneros não são suficientemente estáveis e podem ser amplamente modificadas com a inclusão de novos terminais e o aumento no número de caracteres utilizados. Neste trabalho, o estudo morfológico comparativo de exemplares desses gêneros, representantes de 23 espécies, resultou em 118 caracteres levantados a partir da morfologia externa, tecidos moles não musculares, musculatura e osteologia. A análise filogenética realizada segundo os princípios da metodologia cladística gerou quatro árvores fundamentais com 266 passos, em que as espécies de Zachaenus encontram-se em um grupo monofilético formado também por espécies de Cycloramphus, em um ramo com suporte de Bremer igual a 10. As espécies do grupo que apresentam reprodução terrestre encontram-se em um clado suportado por índice de Bremer igual a 9. Essa configuração indica que esse tipo de reprodução teve origem única no grupo e, segundo o cladograma, a partir de um ancestral que apresentava girinos exotróficos e desenvolvimento semi-aéreo. As alterações propostas para a classificação do grupo são sinonimizar o gênero Zachaenus a Cycloramphus e dado o caso de homonímia secundária entre Zachaenus carvalhoi Izecksohn 1982 e Cycloramphus carvalhoi Heyer 1983, apresentar outro nome para a espécies mais recente. Dentro de Leptodactylidae, o provável grupo irmão de Cycloramphus é o gênero Thoropa. Os Eleutherodactilíneos, muitas vezes considerados aparentados a Cycloramphus, parecem estar em um agrupamento mais distante. Os padrões de distribuição das espécies do gênero indicam associação a áreas de relevo acidentado, com maior número de espécies no sudeste e sul do Brasil e uma área disjunta no sul do estado da Bahia. A possível rota de interligação entre essas espécies pode ter sido a Serra do Espinhaço em períodos mais úmidos, quando estava recoberta de floresta tropical úmida.
Title in English
Phylogenetic relationships among species of the genus Cycloramphus Tschudi 1838 and Zachaenus Cope 1866 (Anura, Leptodactylidae).
Keywords in English
Anura
Atlantic forest
Cycloramphus
endotrofic tadpoles
leptodactylidae
morphology
semi-terrestrial tadpoles
systematic
Zachaenus
Abstract in English
The genera Cycloramphus and Zachaenus represent a monophyletic assemblage including 28 species nowadays allocated in the subfamily Cycloramphinae (Leptodactylidae). The species of this group are characterized by rounded and robust bodies, wide and flattened head, tympanum not visible and a menisc at the top of the iris. All are restricted to the Atlantic Forest Domain, with the highest diversity of the group associated to the mountain complex of the South and Southeastern Brazil. Despite little information disposable on the natural history of these species, they can be splitted in two eco-morphological groups based on morphology. One of them, including terrestrial or semi-fossorial species with endotrophic tadpoles that develop in terrestrial environment. The other one, including species strongly associated to fast running streams in forested areas and exotrophic tadpoles that develop in semi-aerial conditions. The relationships among the species of Cycloramphus and Zachaenus are not well established and can be modified by the addition of new taxa and characters. In this study, the external and internal morphology (miology and osteology) of individuals from 23 species of the Cycloramphus and Zachaenus complex were compared resulting in 118 characters later included in a phylogenetic analysis. The analysis provided 4 fundamental trees (length 266), where Zachaenus and Cycloramphus form a clade, with Bremer support 10. All the species with terrestrial reproduction are in the same clade with Bremer support 9. The topology is indicative of a unic origin of terrestriality from a stream dwelling ancestral. Based on the analysis, the changes to be proposed in the nomenclature would be to include Zachaenus as synonym of Cycloramphus, and to solve the secondary homonym between Zachaenus carvalhoi Izecksohn 1982 and Cycloramphus carvalhoi Heyer, 1983, rename the later as “antenorcarvalhoi”. Among the Leptodactylids the genus Thoropa is the probable sister group of Cycloramphus, and the Eleutherodactylines, considered closely related to Cycloramphus by some authors, are probably not. The distribution pattern of the species of Cycloramphus are indicative of strong association to high relief areas, with highest richness at South and Southeastern Brazil and a disjunct population at Southern Bahia. One of the possible routes once interconnecting these populations would have been the Serra do Espinhaço in wetter periods, when it was covered by Atlantic forest.
 
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Publishing Date
2007-08-13
 
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