A seleção natural e sexual faz com que a territorialidade esteja associada a variáveis ambientais e morfológicas. Este comportamento, por sua vez, tem consequências negativas ao nível individual e populacional, tais como custos elevados e baixa abundância devido ao maior espaçamento entre os indivíduos, respectivamente. Tais implicações da territorialidade têm sido estudadas principalmente ao nível intraespecífico, sendo raras na literatura análises deste comportamento em escalas filogenéticas mais amplas. Desta forma, no Capítulo 1 desta tese nós analisamos os padrões evolutivos da territorialidade na subfamília de anuros Hylinae, usando dados de uma busca bibliográfica detalhada. Especificamente, avaliamos o quão conservados são dois atributos comportamentais o canto territorial e o combate físico e um morfológico associados à territorialidade, a relação dos dois atributos comportamentais com algumas variáveis ecológicas e morfológicas, e a relação entre a diversificação de linhagens e os dois atributos comportamentais nesta subfamília. Em seguida, no Capítulo 2 analisamos os padrões de risco de extinção entre os clados (gêneros) de Hylinae e exploramos se o comportamento territorial, bem como outros fatores intrínsecos e extrínsecos, explicam o risco de extinção nesta subfamília. Para este capítulo, também utilizamos dados da literatura, alguns dos quais já haviam sido obtidos anteriormente para o Capítulo 1. No Capítulo 3, utilizamos o gênero Boana dentro de Hylinae para analisar os padrões evolutivos do combate físico e testar se esse comportamento moldou a evolução de atributos morfológicos e demográficos, obtendo dados de exemplares preservados em coleções científicas. No geral, encontramos que o canto territorial e o combate físico exibem um sinal filogenético moderado na subfamília Hylinae, tornando-se mais forte à medida que a escala filogenética se tornou mais estreita (isto é, na tribo Cophomantini dentro de Hylinae e no gênero Boana dentro de Cophomantini). Encontramos também que o comportamento territorial está mais associado com a reprodução em águas lênticas do que em águas lóticas em Hylinae. Além disso, o tamanho corporal dos machos e o dimorfismo sexual no tamanho corporal não estiveram correlacionados com o canto territorial ou o combate físico na subfamília Hylinae, mas estiveram positivamente correlacionados com o combate físico no gênero Boana, encontrando assim suporte para a hipótese do combate entre machos apenas ao nível de gênero. No entanto, o tamanho relativo de estruturas morfológicas (cabeça, espinho prepólico, membros anteriores e posteriores) não esteve correlacionado com o combate físico neste gênero, descartando assim a hipótese de que estruturas morfológicas particulares tenham proporcionado uma vantagem durante disputas físicas ao longo da história evolutiva de Boana. A taxa de crescimento ósseo não esteve negativamente correlacionada com o combate físico no nível de género, descartando assim a hipótese de um trade-off evolutivo entre esses atributos. Finalmente, as taxas de diversificação estiveram negativamente correlacionadas com o combate físico no nível de subfamília, mas o risco de extinção não esteve associado ao canto territorial ou ao combate físico; em vez disso, outros fatores intrínsecos e extrínsecos, como o habitat larval, a especialização do habitat e a densidade populacional humana explicaram majoritariamente o atual risco de extinção em Hylinae. Tomados em conjunto, os resultados dos três capítulos desta tese revelam semelhanças e diferenças nos padrões evolutivos da territorialidade, suas implicações em diferentes escalas filogenéticas e a importância deste comportamento (e outros atributos) no risco de extinção passado e recente.

Natural and sexual selection cause territoriality to be associated with environmental and morphological variables. This behavior in turn has negative consequences at the individual and population levels, such as elevated costs and low abundance because of greater spacing between individuals, respectively. Such correlates of territoriality have mostly been studied at the intraspecific level, being analyses of this behavior at broader phylogenetic scales rare in the literature. With these ideas in mind, in Chapter 1 of this thesis we analyzed the evolutionary patterns of territoriality in the anuran subfamily Hylinae, by using data from a detailed literature search. Specifically, we evaluated how conserved two behavioral territorial call and physical combat and one morphological trait associated with territoriality are, the relationship of the two behavioral traits with some ecological and morphological variables, and the relationship between lineage diversification and the two behavioral traits across this subfamily. Then, in Chapter 2 we analyzed patterns of extinction risk across clades (genera) within Hylinae and explored if territorial behavior, as well as other intrinsic and extrinsic factors, explain extinction risk in this subfamily. For this chapter, we also used data from the literature, some of which had been previously obtained for Chapter 1. In Chapter 3, we used the genus Boana within Hylinae to analyze the evolutionary patterns of physical combat and to test whether this behavior has shaped the evolution of morphological and demographic traits, obtaining data from preserved specimens in scientific collections. Overall, we found that territorial call and physical combat exhibit an intermediate phylogenetic signal in the subfamily Hylinae, becoming stronger as the phylogenetic scale becomes narrower (i.e., in the tribe Cophomantini within Hylinae and in the genus Boana within Cophomantini). We also found that territorial behavior is more associated with reproduction in lentic than in lotic body waters in Hylinae. Additionally, male body size and sexual size dimorphism were not correlated with territorial call or physical combat in the subfamily Hylinae, but they were positively correlated with physical combat in the genus Boana, thus finding support for the male combat hypothesis only at the genus level. However, the relative size of morphological structures (head, prepollical spine, forelimbs and hindlimbs) was not correlated with physical combat in this genus, thus ruling out the hypothesis that particular morphological structures have provided an advantage during physical disputes throughout the evolutionary history of Boana. Bone growth rate was not negatively correlated with physical combat at the genus level, thus ruling out the hypothesis of an evolutionary trade-off between these traits. Finally, diversification rates were negatively correlated with physical combat at the subfamily level, but extinction risk was not associated with territorial call or physical combat; instead, other intrinsic and extrinsic factors such as larval habitat, habitat specialization and human population density mostly explained current extinction risk in Hylinae. Taken together, results from the three chapters of this thesis reveal both similarities and differences in evolutionary patterns of territoriality, its correlates at different phylogenetic scales and the importance of this behavior (and other traits) on past and recent extinction risk.