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Tese de Doutorado
DOI
https://doi.org/10.11606/T.59.2020.tde-14112019-172947
Documento
Autor
Nome completo
Lohan Cláudio Abreu Valadares
E-mail
Unidade da USP
Área do Conhecimento
Data de Defesa
Imprenta
Ribeirão Preto, 2018
Orientador
Banca examinadora
Nascimento, Fabio Santos do (Presidente)
Chaline, Nicolas Gerard
Hartfelder, Klaus Hartmann
Roselino, Ana Carolina
Simoes, Zila Luz Paulino
Título em português
O processo de reconhecimento entre companheiras de ninho de formigas cortadeiras (Formicidae, Myrmicinae, Attini): do comportamento ao cérebro
Palavras-chave em português
Atta
Comportamento agressivo
Comportamento de abertura de mandíbula
Formigas-cortadeiras
Pistas químicas
Quantificação de imunomarcação
Reconhecimento do companheiras de ninho
Serotonina
Subcastas de operárias
Resumo em português
Uma exigência importante para colônias de insetos sociais é a capacidade dos indivíduos em discriminar àqueles que não pertencem às suas colônias, a fim de se direcionar atos altruístas para indivíduos geneticamente relacionados e evitar a presença de indivíduos indesejáveis. O processo de reconhecimento de companheiras de ninho é categorizado em três componentes principais. O componente de produção, que inclui o processo de produção de pistas químicas que permitem que os indivíduos se reconheçam como parte de um grupo. O componente de percepção, que envolve os processos de detecção e comparação das pistas de reconhecimento entre o recipiente e o avaliador. E o componente de ação, que inclui as respostas comportamentais desencadeadas após a percepção das pistas do recipiente. Neste trabalho, foram investigadas questões abertas na literatura sobre os três principais componentes do processo de reconhecimento de companheiras de ninho, em formigas cortadeiras do gênero Atta. No primeiro capítulo, foi investigado o componente de produção ao perguntar se o fungo simbiótico cultivado pela formiga Atta sexdens é uma possível fonte de pistas químicas que mediam o reconhecimento de companheiras de ninho. No segundo capítulo, foram investigados os componentes de percepção e ação, em Atta vollenweideri. Neste capítulo, um ensaio comportamental foi desenhado a fim de testar a hipótese que prediz que operárias de pequeno tamanho corporal são menos sensíveis às pistas de reconhecimento, bem como investigar se a propensão em atacar um inimigo está relacionada ao tamanho corporal das operárias. No terceiro capítulo, foi desenvolvido um protocolo confiável para investigar as diferenças na imunorreatividade serotoninérgica no cérebro de operárias de A. vollenweideiri de diferentes tamanhos corporais. Através deste protocolo será possível avaliar se o neurotransmissor serotonina (5-HT) é um possível substrato neural para regular as diferenças no comportamento agressivo de formigas cortadeiras. Os resultados do primeiro capítulo mostram que o perfil químico do fungo simbiótico era predominantemente composto de hidrocarbonetos lineares, uma classe de compostos químicos largamente utilizados como pistas de reconhecimento de entre companheiras de ninho. Além disso, nossas análises comparativas revelaram uma grande similaridade entre os perfis de hidrocarbonetos de formigas e fungos, devido ao fato de que ambos os grupos compartilhavam principalmente hidrocarbonetos lineares altamente concentrados. À medida que os indivíduos progrediram através dos estágios de desenvolvimento, os perfis químicos entre formiga e fungo tornaram-se cada vez mais diferentes. Estas descobertas sugerem que a relação íntima entre a prole e o fungo pode moldar o perfil de hidrocarbonetos de ambas as espécies. No segundo capítulo, nossas análises comparativas sobre o comportamento agressivo de formigas de diferentes tamanhos mostram que, quando expostas a um feromônio agonístico, operárias pequenas mostraram uma duração desproporcionalmente grande do comportamento de abertura da mandíbula, que é o comportamento que caracteriza a liberação do feromônio de alarme. O mesmo padrão comportamental foi observado quando operárias pequenas foram confrontadas com não companheiras de ninho. Não foi encontrada uma relação entre o tamanho corporal e a propensão em atacar uma operária não companheira de ninho. Dessa forma, nossos resultados apoiam a hipótese anteriormente levantada que categoriza as operárias pequenas como um grupo morfológico especializado em defesa do ninho, e mostram evidências contra outra hipótese que prediz que operárias pequenas são menos sensíveis as pistas de reconhecimento de companheiras de ninho. Além disso, os resultados preliminares do terceiro capítulo mostram confiabilidade do protocolo desenvolvido para a quantificação de intensidade de imunomarcação como uma variável para avaliar a quantidade de serotonina em cérebros escaneados a laser, em indivíduos de tamanhos diferentes. Esperamos que as próximas análises com o conjunto completo de dados dos cérebros trarão uma melhor compreensão desse substrato neural que pode regular as diferenças do comportamento agressivo entre as casta operária.
Título em inglês
The nestmate recognition process of leaf-cutting ants (Formicidae, Myrmicinae, Attini): from behaviour to brain
Palavras-chave em inglês
Aggressive behaviour
Atta
Chemical cues
Immunostaining quantification
Leaf-cutting ants
Mandible opening behaviour
Morphological worker subcastes
Nestmate recognition
Serotonin
Resumo em inglês
In colonies of social insects, a major requirement is the ability of workers to discriminate nesmates from non-nestmates in order to direct altruistic acts towards closely genetically related individuals and prevent the presence of undesirable ones. The process of nestmate recognition is categorised into three main components. The production component includes the process of production of chemical cues that allow individuals to recognise themselves as part of a group. The perception component includes the processes involved at detecting and comparison of recipient's recognition cues by the evaluator. The action component involves the behavioural responses triggered after perception of the recipient's cues. In my thesis, I investigated open questions in the literature on the three major components of nestmate recognition process of leaf-cutting ants, genus Atta. In the first chapter, I investigated the production component by asking whether the symbiotic fungus cultivated by the ant Atta sexdens is a source of nestmate recognition chemical cues. In the second chapter, I investigated the perception and response components of Atta vollenweideri by designing a controlled behavioural assay to test whether small-sized workers are less sensitive to detect non-nestmates as well as investigated whether the propensity to attack an enemy is related to body size. In the third chapter, I have developed a reliable protocol to investigate the differences in the serotonergic immunoreactivity in the brain of Atta morphological worker subcastes. This protocol will allow us to assess whether the biogenic amine serotonin (5-HT) is one possible neural substrate to regulate the differences in aggressive behaviour of leaf-cutting ants. The results of the first chapter show that the chemical profile of symbiotic fungus was predominantly comprised of linear hydrocarbons, a class of chemical compounds largely used as nestmate recognition cues in social insects. Furthermore, our comparative analyses revealed a great similarity between the hydrocarbon profiles of ant larva and fungus, due to the fact that both groups shared mainly highly concentrated linear hydrocarbons. As individuals progressed through developmental stages, the chemical profiles between ant and fungus became increasingly different. These findings suggest that the intimate relationship between brood and fungus might shape the hydrocarbon profile of both species. In the second chapter, our comparative analyses across workers of different size groups showed that, when exposed to an agonistic pheromone, small-sized workers showed a disproportionaly large duration of mandible opening behaviour, which is the behaviour that characterises the alarm pheromone releasing. The same behavioural pattern was observed when small-sized workers were confronted with non-nestmates. Futhermore, we found that the propensity to attack a non-nestmate is not related to body size. Our findings support the hypothesis previously raised which categorised small-sized workers as a morphollogicaly group specialised in defense, and show evidence against another hypothesis that predicts they are less sensitive to non-nestmate odours. Furthermore, preliminary results of the third chapter show reliability of our protocol for quantification of immunostaining intensity as a standard for assessing the amount of serotonin in laser-scanned brains of different sized individuals. We hope that the forthcoming analyses with the complete data set of brains will bring us a better understanding on the neural substrate that might regulate the differences in aggressive behaviour among worker caste.
 
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Data de Liberação
2021-11-13
Data de Publicação
2020-01-13
 
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