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Doctoral Thesis
DOI
https://doi.org/10.11606/T.59.2020.tde-11122019-124833
Document
Author
Full name
Giovanne Mendes Cidade
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
Ribeirão Preto, 2019
Supervisor
Committee
Hsiou, Annie Schmaltz (President)
Klein, Wilfried
Almeida, Eduardo Andrade Botelho de
Fortier, Daniel Costa
Montefeltro, Felipe Chinaglia
Pinheiro, André Eduardo Piacentini
Title in Portuguese
Revisão filogenética de Alligatoroidea (Crocodylia) e revisão taxonômica das espécies do clado Caimaninae
Keywords in Portuguese
Alligatoroidea
Caimaninae
Filogenia
Sistemática
Taxonomia
Abstract in Portuguese
Crocodylia é o grupo-coronal que une o ancestral comum mais recente de todos os crocodilomorfos atuais e todos os seus descendentes. Este é dividido, principalmente, em três clados: Crocodyloidea, Gavialoidea e Alligatoroidea. Este último clado possui uma grande diversidade taxonômica de espécies fósseis, e embora muitas análises filogenéticas já tenham sido feitas para Alligatoroidea, quase todas as análises nas últimas duas décadas foram feitas a partir de um único conjunto de dados (Brochu, 1997a, 1999), o qual nunca foi revisado de maneira abrangente apesar do fato de que um número de caracteres já tenham sido propostos em outros estudos e muitos táxons fósseis foram criados ou revisados. Este estudo realizou a revisão mais abrangente dos conjuntos de dados filogenéticos referentes ao clado Alligatoroidea. Dez novos caracteres são propostos e muitos caracteres previamente propostos foram modificados, com muitos novos estados sendo criados e outros tendo suas redações modificadas. Adicionalmente, várias codificações de caracteres propostos previamente foram modificadas. Como tal, este estudo apresenta o maior conjunto de dados já reunido para Alligatoroidea, consistindo em 183 caracteres e 58 táxons de Alligatoroidea, além de 38 táxons como grupos externos. Os resultados da análise filogenética mostram Leidyosuchus e Diplocynodon como os aligatoroideos mais basais. Estes são seguidos pelo clado Globidonta, o qual é constituído pelo asiático Krabisuchus e pelo europeu Arambourgia como táxons-irmãos sucessivos a Alligatoridae. Este clado por sua vez é formado por uma politomia de três linhagens: o predominantemente norte-americano Alligatorinae, o predominantemente sul-americano Caimaninae, e o centro-americano Culebrasuchus. No que diz respeito à evolução dos ecomorfótipos em Alligatoroidea, esta análise indica que o ecomorfótipo durófago pode ter surgido até cinco vezes durante a história evolutiva do clado, embora a análise mostre que a maioria dos táxons durófagos se concentra em dois clados: Brachychampsidae (Alligatorinae) e Globidentosuchidae (Caimaninae). Esta análise reforça sugestões prévias sobre a evolução do ecomorfótipo de predador de grande de tamanho de Purussaurus ao mostrá-lo como próximo de Caiman, sugerindo que o gigantismo em Purussaurus evoluiu a partir de um caimaníneo generalista de pequeno a médio porte. Sobre o ecomorfótipo "gulp-feeder" de Mourasuchus mais pesquisas são necessárias, mas esta análise é mais congruente com sugestões prévias de que este evoluiu a partir de um hábito durófago. Uma análise biogeográfica de Alligatoroidea revela várias perspectivas ix relevantes. América do Norte e Europa são considerados locais de origem igualmente parcimoniosos para Alligatoroidea; porém, a origem de Caimaninae é ainda mais parcimoniosamente vista como uma dispersão vinda da América do Norte entre o Cretáceo Superior e o Paleoceno. Uma dispersão da Europa para a Ásia é o cenário mais provável envolvendo Krabisuchus. Dispersões a partir de América do Norte, ao longo do Cenozoico, em direção à Ásia e à Europa também se mostram como cenários com grande probabilidade. A topologia de Caimaninae sugere uma dispersão "de volta" à América do Norte já durante o Cretáceo Superior para explicar as ocorrências de Bottosaurus e Tsoabichi, embora a possibilidade de que estes dois táxons sejam descendentes de uma população remanescente de caimaníneos também possa ser cogitada. Protoalligator como um caimaníneo traz a possibilidade de uma dispersão da América do Sul em direção à Ásia, mas um cenário mais parcimonioso é uma dispersão de América do Norte em direção à Ásia. Sobre os táxons centro-americanos, Culebrasuchus pode ser o resultado de uma dispersão vinda ou da América do Norte ou da América do Sul, enquanto Centenariosuchus é visto como o resultado de uma dispersão vinda da América do Sul. Adicionalmente, a revisão taxonômica de nove espécies e dois gêneros (Melanosuchus e Purussaurus) são realizadas, enquanto a análise filogenética também aponta a outras perspectivas de revisão taxonômica que devem ser examinadas em estudos posteriores.
Title in English
Phylogenetic review of Alligatoridea (Crocodylia) and taxonomic review of the species of the Caimaninae clade
Keywords in English
Alligatoroidea
Caimaninae
Phylogeny
Systematics
Taxonomy
Abstract in English
Crocodylia is the crown-group that unites the most recent common ancestor of all extant crocodylomorphs and all its descendents. It is mainly divided into three clades: Crocodyloidea, Gavialoidea and Alligatoroidea. This last clade has a very large taxonomic diversity of fossil species, and although several phylogenetic analyses have already been performed for Alligatoroidea, nearly all analyses in the last two decades have been performed based on a single dataset (Brochu, 1997a, 1999), which has never been comprehensively revised, despite the fact that a handful other characters have been proposed in other studies and many fossil taxa have been created or revised. This study has performed the most comprehensive review of the phylogenetic datasets of the clade Alligatoroidea. Ten new characters are proposed, and several characters previously proposed were changed, with many new states being created and others having their texts modified. Additionally, several scoring for previously proposed characters were changed. As such, this study has assembled the largest ever phylogenetic dataset for the clade Alligatoroidea, consisting of 183 characters and 58 alligatoroid taxa, as well as 38 taxa as outgroups. The results of the phylogenetic analysis show Leidyosuchus and Diplocynodon as the basalmost alligatoroids. There are followed by the clade Globidonta, which is comprised by the Asian Krabisuchus and the European Arambourgia as successive sister-taxa to Alligatoridae. This clade in its turn if formed by a three lineage polytomy: the predominantly North American Alligatorinae, the predominantly South American Caimaninae, and the Central American Culebrasuchus. Regarding the evolution of ecomorphotypes in Alligatoroidea, this analysis indicates that the durophagous ecomorphotype may have arisen up to five times during the evolutionary history of the clade, although the analysis shows that most durophagous taxa are concentrated in two clades: Brachychampsidae (Alligatorinae) and Globidentosuchidae (Caimaninae). The analysis reinforces previous suggestions on the evolution of the giant predator ecomorphotype in Purussaurus in showing it as close to Caiman, suggesting that the gigantism in Purussaurus evolved from a small to medium-sized, generalist caimanine. Regarding the "gulp-feeder" ecomorphotype of Mourasuchus, further scrutiny is needed, but this analysis is more congruent with previous suggestions that it evolved from a durophagous feeding habit. A biogeographical assessment of Alligatoroidea exhibits several relevant perspectives. North America and Europe are considered as equally parsimonious places of origin for vii Alligatoroidea; however, the origin of Caimaninae is still more parsimoniously seen as a dispersion from North America between the Late Cretaceous and the Paleocene. A dispersion from Europe to Asia is the more likely scenario for Krabisuchus. Dispersions from North America throughout the Cenozoic towards Asia and Europe are also likely scenarios. The topology of Caimaninae suggests a dispersion "back" to North America already during the Late Cretaceous to explain the occurrences of Bottosaurus and Tsoabichi, although the possibility of these two taxa being descendents of a remanescent caimanine population can also be cogitated. Protoalligator as a caimanine brings the possibility of a dispersion from South America towards Asia, but a more parsimonious scenario is a dispersion from North America to Asia. On Central American taxa, Culebrasuchus may be the result of either a dispersion from North America or South America, whereas Centenariosuchus is seen as a result of a dispersion from South America. Additionally, the taxonomic revision of nine species and two genera (Melanosuchus and Purussaurus) are performed, whereas the phylogenetic analysis also points to other perspectives of taxonomic revision that shall be addressed in future assessments.
 
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GMC_resumida.pdf (6.94 Mbytes)
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Release Date
2021-12-10
Publishing Date
2020-05-13
 
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