• JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
  • JoomlaWorks Simple Image Rotator
 
  Bookmark and Share
 
 
Habilitation Thesis
DOI
10.11606/T.41.2013.tde-15022013-164555
Document
Author
Full name
Mariana Cabral de Oliveira
E-mail
Institute/School/College
Knowledge Area
Date of Defense
Published
São Paulo, 2005
Committee
Matioli, Sergio Russo (President)
Necchi Júnior, Orlando
Pereira, Sonia Maria Barreto
Sluys, Marie Anne van
Valentin, Yocie Yoneshigue
Title in Portuguese
Origem e evolução das algas eucarióticas e de seus cloroplastos com ênfase nas algas vermelhas (Rhodophyta)
Keywords in Portuguese
Algas
Cloroplastos
Evolução das algas
Origem das algas
Rhodophyta
Abstract in Portuguese
A clorofila a está presente em todos os organismos que liberam oxigênio durante a fotossíntese. O desenvolvimento dessa molécula alterou a atmosfera terrestre causando um grande impacto na história do planeta, redirecionando a evolução da vida. A fotossíntese com liberação de oxigênio foi desenvolvida cedo na evolução da vida por um grupo de procariotos, as cianobactérias. Essa habilidade foi posteriormente transferida lateralmente para os eucariotos pela aquisição das organelas responsáveis pela fotossíntese, os cloroplastos, através do engolfamento e retenção de uma cianobactéria de vida livre por uma célula eucariótica ancestral. Esse tipo de fusão celular, denominado de endossimbiose primária, possivelmente ocorreu apenas uma vez e deu origem a três linhagens atuais de algas (incluindo os ancestrais das plantas terrestres). Posteriormente, o aparato fotossintético foi transferido lateralmente para outras linhagens de eucariotos através de eventos ndependentes de endossimbiose secundária, i.e., a aquisição de cloroplastos pelo engolfamento de um eucarioto já equipado com essa organela. Esses eventos deram origem a um diverso grupo de algas contendo cloroplastos de 'segunda-mão', incluindo organismos tão distintos como as euglenófitas, dinoflagelados e as grandes algas pardas. Portanto, a história da aquisição da fotossíntese pelos eucariotos é extremamente complexa, tornando muito difícil definir de uma maneira simples as algas e discriminá-las de outros organismos. Dados atuais apoiam a ideia de que a aquisição dos cloroplastos é possivelmente um evento raro e, portanto, um único evento primário de endossimbiose seguido por alguns poucos eventos ancestrais secundários explicariam toda a atual diversidade de plastos. O filo Rhodophyta é uma das três linhagens que se originaram a partir do evento de endossimbiose primária e é uma das principais linhagens monofiléticas dentro dos eucariotos. Tradicionalmente, Rhodophyta é dividida em duas subclasses, Bangiophycidae (parafilética) e Florideophycidae (monofilética). As Bangiophycidae formam o grupo ancestral que deu origem às Florideophycidae, grupo que apresenta uma maior complexidade morfológica e de ciclo de vida, e ao cloroplasto das algas cromófitas através de endossimbiose secundária. Além de sua importância evolutiva, as Rhodophyta apresentam grande importância econômica, principalmente como alimento humano e produção de ficocolóides. Mesmo assim, o conhecimento que temos do genoma e do metabolismo das Rhodophyta é ainda muito restrito. O seqüenciamento de DNA tem contribuído significativamente para um maior entendimento da origem e evolução das algas e seus cloroplastos, além de trazer informações sobre o potencial metabólico e fisiológico desses organismos. Apesar do interesse econômico de algumas espécies e da grande importância evolutiva do grupo, as Rhodophyta, especialmente as Bangiophycidae, são relativamente pouco estudadas. Nosso grupo de pesquisa e colaboradores tem usado técnicas moleculares para diferentes tipos de análises, incluindo: 1. a origem e evolução dos cloroplastos baseado em análises filogenéticas e sequenciamento genômico do cloroplasto; 2. a filogenia das Bangiophycidae; 3. a filogenia e biogeografia de espécies de Bangiales e filogenia de espécies de Gracilariaceae, ambos incluem gêneros de grande importância econômica e distribuição geográfica mundial; e 4. sequenciamento de EST ('Expressed Sequence Tags') de Gracilaria. A comparação dos genomas completos dos cloroplastos de Porphyra e Gracilaria revela uma ampla conservação tanto na ordem quanto na sequência dos genes, indicando uma relação evolutiva próxima entre as Bangiales e as Florideophycidae. A monofilia dos plastos nos cromistas não foi recuperada usando uma matriz com 41 proteínas, mas sim quando sequências de proteínas que evoluem mais lentamente, como as do aparato fotossintético, foram utilizadas nas análises. Surpreendentemente, Gracilaria mantém um genoma plastidial com uma organização bastante ancestral considerando-se seu conteúdo gênico e, juntamente com outras Rhodophyta, possui um dos mais completos repertórios de genes plastidiais dentro dos eucariotos fotossintetizantes. Análises filogenéticas indicam a necessidade de rever a taxonomia das Bangiophycidae, assim como dos gêneros Porphyra e Bangia. Essas análises também mostram uma origem diversa a partir de diferentes regiões geográficas para as espécies de Porphyra do Atlântico Sul. Além disso, um intron do grupo I foi usado como marcador populacional para P. spiralis var. amplifolia para estudos de biogeografia e corroboram uma colonização da costa brasileira a partir do Sul e em direção ao Norte. As Gracilariaceae apresentam três linhagens, uma basal contendo os gêneros Curdiea e Melanthalia, seguida das duas outras linhagens: Gracilariopsis e Gracilariophila; e a linhagem contendo as espécies de Gracilaria. Gracilariopsis é um gênero parafilético enquanto que Gracilaria se apresenta monofilético. O sequenciamento do genoma do cloroplasto e de cerca de 3600 EST de Gracilaria gerou uma enorme quantidade de informação genética, abrindo caminho para um melhor conhecimento desses organismos, o que certamente terá reflexos em sua melhor utilização.
Title in English
Origin and evolution of eurokaryotic algae and their chloroplasts with emphasis on red algae (Rhodophyta)
Keywords in English
Algae
Algal origin
Chloroplasts
Evolution of algae
Rhodophyta
Abstract in English
Chlorophyll a is present in all organisms that release oxygen during the photosynthesis. The development of this molecule altered the earth atmosphere causing a great impact in the history of the planet, redirecting the evolution of life. The oxygenic photosynthesis was developed early in the history of life by a group of prokaryotes, the cyanobacteria. This ability was later laterally transferred to the eukaryotic realm by the acquisition of photosynthetic organelles (plastids) through the engulfment and retention of formerly free living cyanobacteria by an ancient eukaryotic cell. Such kind of cellular merging, called primary endosymbiosis, likely occurred only once. Three lineages of extant algae (including the ancestors of land plants) vertically evolved from the cells which first acquired plastids. Later on, the photosynthetic apparatus was laterally transferred to other unrelated eukaryotic lineages through independent secondary endosymbiosis, i.e., the acquisition of plastids by engulfing an eukaryote, already equipped with plastids. This gave rise to the 'second-hand' or secondary plastid-containing algae, a diverse assemblage including disparate organisms such as euglenoids, dinoflagellates and kelps. Thus, the history of photosynthesis acquisition by eukaryotes is extremely complex, making very difficult to briefly define algae and to discriminate them from other organisms. Current data support the view that plastid acquisition is a rather rare event and, accordingly, a single primary endosymbiosis followed by a few very ancient secondary endosymbiosis probably account for all extant plastid diversity. The Rhodophyta is one of three extant lineages which arose from the primary endosymbiosis and one of the main monophyletic groups within the eukaryotes. Traditionally the Rhodophyta has been divided in two subclasses, the paraphyletic Bangiophycidae and the monophyletic Florideophycidae. The Bangiophycidae are the ancestral pool for the more morphologically complex taxa in the Florideophycidae and from which the chromist algae chloroplasts have originated through secondary endosymbiosis. Besides their evolutionary relevance, the Rhodophyta present great economic importance, especially as human feed and phycocolloid production. Even so, the knowledge about their genome and metabolism is very restricted. DNA sequencing has significantly contributed to a better understanding of the origin and evolution of algae and their plastids, besides providing information on metabolic and physiological potentials of those organisms. To gain further insights on the origin, phylogeny and evolution of the red algae we have used molecular techniques to better understand: 1. the origin and evolution of chloroplasts based on phylogenetic analysis and plastid genome sequencing; 2. the phylogeny of the Bangiophycidae; 3. the phylogeny and biogeography of Bangiales species, and the phylogeny of Gracilariaceae species, both include genera which are widespread in the world and which have considerable economic importance; and 4. sequencing of EST (Expressed Sequence Tags) from Gracilaria. The comparison of the complete plastid genome of Porphyra and Gracilaria reveals strong gene conservation, supporting a close evolutionary relationship between the Florideophycidae and the Bangiales. The monophyly of plastids in chromist algae was not recovered in analyses of the 41-protein data set, but was recovered when the relatively more slowly evolving components of the photosynthetic apparatus were used in the tree reconstructions. Gracilaria maintains a surprisingly ancient gene content in its plastid genome and together with other Rhodophyta contain the most complete repertoire of plastid genes known in photosynthetic eukaryotes. The phylogenetic data available now show a need to review the taxonomy of the Bangiophycidae, as well as of Porphyra which is polyphyletic. The data also show that the actual assemblage of south Atlantic Porphyra spp. came from different geographic regions. A group I intron used as population marker for P. spiralis var. amplifolia for biogeography studies indicates a colonization of the Brazilian coast from South to North. The Gracilariaceae present three lineages, a basal one including Curdiea and Melanthalia, followed by two others: Gracilariopsis and Gracilariophila; and the lineages including Gracilaria species. Gracilariopsis is a paraphyletic genus while Gracilaria is monophyletic. The sequencing of the chloroplast genome and of around 3600 EST from Gracilaria generated a large genetic dataset, which opens up a window to a better understanding of these organisms, which will certainly lead to an improved utilization of those resources.
 
WARNING - Viewing this document is conditioned on your acceptance of the following terms of use:
This document is only for private use for research and teaching activities. Reproduction for commercial use is forbidden. This rights cover the whole data about this document as well as its contents. Any uses or copies of this document in whole or in part must include the author's name.
Publishing Date
2013-02-15
 
WARNING: Learn what derived works are clicking here.
All rights of the thesis/dissertation are from the authors
CeTI-SC/STI
Digital Library of Theses and Dissertations of USP. Copyright © 2001-2020. All rights reserved.