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Doctoral Thesis
DOI
https://doi.org/10.11606/T.11.1960.tde-20240522-110420
Document
Author
Full name
Alcides Ribeiro Teixeira
Institute/School/College
Date of Defense
Published
Piracicaba, 1960
Title in Portuguese
Microestruturas do carpóforo e sistemática do Gênero Fomes (Fries) Kickx
Keywords in Portuguese
CARPÓFORO
FUNGOS XILÓFAGOS
SISTEMÁTICA
Abstract in Portuguese
Há suficiente evidência de que as microestruturas do carpóforo dos fungos poliporáceos são caracteres muito mais estáveis do que aquêles da morfologia externa do corpo de frutificação; sôbre os quais possa ser baseado um sistema de classificação dêsses organismos. Dentre as microestruturas do carpóforo, o basídio ainda permanece como a mais importante, sob o ponto de vista sistemático. E êle empregado para distinguir ordens e até mesmo algumas famílias dos himenomicetos. Na família Polyporaceae, caracteres como formato dos basídios, presença ou ausência de estrutura. favolóide nas paredes dos tubos ("honeycomb structure"), assim como presença ou ausência de camadas de células pequenas, mais ou menos isodiamétricas no subhimênio, no presente estágio do conhecimento científico do assunto, não devem ser usados como segregantes de gêneros, a não ser que se queiram subdividir essa família em um número muito elevado de gêneros - o que, naturalmente, está dentro das possibilidades de ser feito, porquanto "gênero" nada mais é que um conceito. O estudo da presença ou ausência de ansas nas hifas generativas dos fungos poliporáceos tem um interêsse particular devido à importância que têm essas extruturas na filogenia dos basidiomicetos. Se aceitamos a teoria de que as ansas dos basidiomicetos são homólogas aos "croziers" das hifas ascógenas dos ascomicetos, temos então que admitir que ou uma classe evoluiu a partir da outra, ou ambas as classes evoluíram de um ancestral comum, que possuía essas estruturas. Atualmente tem sido aceito pela maioria a teoria de que os basidiomicetos não só tiveram origem a partir dos ascomicetos, e de formas cujas hifas ascógenas possuíam ansas, mas também o seu grupo ancestral tinha que ser um no qual pelo menos alguns membros possuíam ansas. Portanto, ansas são elementos dos mais importantes no estudo da origem evolucionária dos basidiomicetos; elas já existiam antes que qualquer asco houvesse sido modificado em basídio; daí a importância do estudo dessas estruturas em um dos grupos mais avançados doa basidiomicetos - os poliporáceos - para determinar que espécies, ou grupo de espécies, ainda apresentam ansas, assim retendo a maneira ancestral de reprodução de suas células, A presença ou ausência da ansas nas hifas generativas é um caráter genéticamente constante para cada espécie. Devido à importância filogenética dessas extruturas, espécimes com e espécimes sem ansas não devem ser considerados congenéricos. As hifas generativas, sendo as que dão origem a tôdas as demais estruturas presentes no carpóforo, são essenciais ao ciclo biológico e estão presentes em todos os corpos de frutificação. Elas devem ser consideradas de primeira importância no processo da segregação de gêneros dentro da família Polyporaceae. O caráter das ramificações especializadas das hifas generativas também tem grande valor taxonômico e deve ser considerado em qualquer sistema moderno para a taxonomia dos poliporáceos. O caráter da cobertura do píleo pode ser empregado como auxiliar na segregação de gêneros dentro dessa família, se considerarmos a origem e a real construção da estrutura da superfície. Essa estrutura é genéticamente constante para cada espécie, sendo que os têrmos criados por H. e K. Lohwag são suficientemente descritivos para serem usados com vantagem, desde que a classificação venha acompanhada de uma descrição correta da origem da estrutura. As estruturas especializadas, muitas vêzes encontradas no himênio e no subhimênio, como setas, hifas setiformes e todos os tipos de cistídios, têm provado ser de grande valor taxonômico na separação de espécies de fungos poliporáceos. Qualquer micologista moderno, que tencione organizar um bom sistema para a classificação da família Polyporaceae, deverá fazer uso dos característicos dessas estruturas em suas chaves para separação das espécies. Tais estruturas são sempre bastante características e são genéticamente constantes para cada espécie. Elas deviam ser tomadas mais em consideração no processo de segregação de gêneros dentro dessa família. Todavia, como até o presente não há nenhum estudo minucioso e cuidadoso quanto à presença ou ausência de tais estruturas na maioria das espécies de poliporáceos, deve-se tomar o máximo cuidado no uso dêsses "corpos estéreis" como caracteres diferenciais de gêneros de Polyporaceae. Quanto aos esporos, a tendência dos modernos micologistas é para dar-lhes a máxima importância taxonômica na segregação de gêneros de Polyporaceae. Por exemplo, espécimes pertencentes ao gênero Ganoderma deverão ter aquêle tipo peculiar de esporos, conhecidos como "ganodermatóides"; espécimes do gênero Bondarzewia precisam mostrar esporos globosos e equinulados; espécimes de Boletopsis precisam ter esporos asperulados e irregularmente subglobosos, e assim por diante. A côr dos esporos é também de grande importância taxonômica. Espécimes com esporos tipicamente hialinos não devem ser colocados no mesmo gênero que espécimes com esporos coloridos. Quanto ao caráter "amiloide", apresentado por hifas, cistídios, basídios, ou esporos de certas espécies, ainda é cedo para generalizar-se o seu valor taxonômico no processo de segregação de gêneros de Polyporaceae, porquanto as pesquisas sôbre essa pecu1iar reação ainda estão no início, e pouquíssimas são as espécies já estudadas sob êsse ângulo. Levando em consideração os resultados obtidos nas presentes pesquisas, foi possíve1 fazer-se uma revisão do gênero Fomes, o qual, dentro do conceito aqui defendido, compreende as seguintes espécies conhecidas: Fomes fomentarius (L. ex Fries) Kickx (o typus do gênero), F. fasciatus (Swartz ex Fries) Cooke, e F. hemitephrus (Berk.) Cooke, cujas descrições detalhadas mostram a grande similaridade microestrutural existente entre os espécimes que as compõem.
Abstract in English
The aim of this article is an attempt to clear up some of the confusion that has arisen among mycologists all over the world concerning the value of the microstructure of the carpophore for the systematics of the Polyporaceae. Summing up, it seems that there is good evidence that microstructures of the carpophore of the Polyporaceae are far more reliable characters to be used in the segregation of genera than the still much-used external morphology of the fruit-body. A clear definition of what is a genus is presented: a genus is nothing but a concept, a product of individual judgement. Is should be a natural grouping of similar, clasely related species. But similar in what respect? Personal judgement enters here. It is emphasized here that while a genus is a concept, it should be founded on anatomical characters which imply a hereditary structure of protoplasm. Of the microstructures of the carpophore, the basidia are kept as the most important ones, and are used to distinguish orders and even some families of the hymenomycetes. But the use of the shape of the basidia, presence or absence of honeycomb-like structure on the wall of the tubes (classified by Cunningham as "honeycomb basidia"), and presence or absence of layers of small, more or less isodiametric cells in the subhymenium cannot, in the present status of our knowledge, be used in the segregation of genera in this family. There is still no special research work done on a large enough scale to correlate these characters with groups of species which could (by other characters) be considered congeneric. Of course, as the former characters are genetically constant, such correlation could be derived, but it would split the family into too many small genera. But, as genus is nothing but a concept, that is a thing that some mycologist might take into his mind to do someday. The study of presence or absence of clamp-connections in the generative hyphae of polypores is of particular interest because of the importance of these structures in the phylogeny of the Basidiomycetes. If we accept the theory that the clamp-connections of the Basidiomycetes are homologous to the hooks or croziers of the ascogenous hyphae of the Ascomycetes, then we must believe that either one class evolved from the other or both classes evolved from a common ancestor possessing these structures. It is now generally accepted that the Basidiomycetes not only must have arisen from the Ascomycetes, and from ascomycetous forms in which the ascogenous hyphae possessed croziers, but also the ancestral basidiomycete group must have been one in which at least some members possessed clamps. Therefore, clamp-connections are one of the most important clues to the evolutionary origin of the Basidiomycetes; they are much more primitive structures than basidia, and already existed before any ascus had evolved into a basidium; hence the importance of the study of these structures in one of the most advanced groups of the Basidiomycetes - the Polyporaceae - to determine which species or groups of species still show clamp-connections, and therefore retain the ancestral way of reproducing their cells. A great taxonomic importance must be given to the clamp-connections, not only because of those reasons but also because their presence or absence in the generative hyphae of specimens of the same species is genetically constant, and also because there is a certain correlation between their presence or absence and certain groups of polypores, such as the typical yellow-browns (igniarius & rimosus group) in whose hyphae clamps have never been found. Specimens with and specimens without clamp-connections should not be considered congeneric. The generative hyphae, being the ones which originate all structures found in the carpophore, are essential to the biological cycle and are always present in any fruit-body. Though many authors did not give them any taxonomic importance, they must be given greatest value in the segregation of genera in this family. The reason most mycologists never used them as an aid in separating genera of polypores was, in first place, because they never know of their existence, or their capacity of producing specialized branches such at those first described by Corner "skeletal" and "binding" hyphae; and second, those who knew of the existence of tha geneative hyphae did not use good technique to tease the hyphae apart so that it would be possible to separate entire elements of the specialized branches (skeletal and/or binding hyphae), to see how constant they were in each species. Therefore they were not able to reach any conclusion as to the importance of these hyphae in the process of segregating genera of the Polyporaceae The character of the special branches of the generative hyphe has proved to be of greatest taxonomic value, as shown principally by Corner, Cunning, Pinto-Lopes, Kotlaba & Pouzar, Teixeira, and Hansen; it should be considered in any modern system for the taxonomy or the Polyporaceae. The character of the cover of the pileus can be used as an aid to segregate genera of polypores, if one considers the origin and real construction of the structure of the surface. The works of both H. and K. Lohwag are very helpful and their study on the subject is quite good. Researches on the cover of the pilei have shown that these structures have characteristics which are genetically constant for each species, and that they can be used as a good aid in the process of segregating genera of polypores. However, a more thorough investigation must be made on the subject before any one can generalize on their value for the purpose of segregating genera in the Polyporaceae or any other family of the hymenomycetes. The hymenial and extrahymenial special structures, like setae, seta-like hyphae and all kinds of cystidia, have proved to be of greatest taxonomic value in the segregation of species of polypores. Any modern mycologist who intends to build a reliable system for the classification of the Polyporaceae should use the characters of these structures as an aid to distinguish one species from another. These structures are very characteristic and are genetically constant for each species. They also should be taken into more consideration in the process of segregating certain genera of polypores. However, since there is no thorough study of these structures in all described species, to see whether there is any correlation between their presence and the presence of other characters which are considered useful for segregating genera within the family, one must be careful before using these ?sterile bodies? in all cases. As for the spores, the tendency of the modem mycologists is to give them greatest taxonomic value in segregating genera of the Polyporaceae. For instance, specimens belonging to the genus Ganoderma must have that peculiar type of spore, known as ganodermatoid; species of the genus Bondarzewia must show globose, echinulate spores; species of Boletopsis must show rough and irregularly subglobose spores, and so forth. The color of the spores is also of great taxonomic importance, and species with typically hyaline spores should never be put in the same genus as species with coloured spores. As to the surface markings and the "amyloid" character, which have been used as an aid in segregating genera of polypores, it is too early to generalize their taxonomic importance as far as segregation of genera is concerned. It is a complicated problem in mycology to find criteria for a natural classification of the Polyporales. In the case of polypores, the concept of the genus must include the microstructure of the fructification. This is where all generic concepts of polypores have failed. Taking into consideration the results of the present research it was made a revision of the genus Fomes, which, accepting the concept here outlined, comprizes the following known species: Fomes fomentarius (L. ex Fries) Kickx (typus of the genus), F. fascistus (Swartz ex Fries) Cooke, and F. hemitephrus (Berk.) Cooke, whose detailed descriptions show the great similarity existing in the characteristic of their microstructures.
 
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Publishing Date
2024-05-22
 
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